Фотосинтез что делать когда всё что можно уже

Фотосинтез: что делать, когда всё, что можно, уже окислилось? а/ умереть от отсутствия энергии б/ найти способ «регенерации» восстановленных соединений: СО 2 + Н 2 О → (СН 2 О) + О 2 Для этого необходимо: 1. Найти «псевдонеиссякаемый» источник энергии (вспоминая первую лекцию – безотказного кредитора для безнадежной игры…) 2. Придумать систему трансформации этой энергии в энергию восстановленных соединений. Псевдонеиссякаемый источник энергии на Земле – только энергия звезды по имени Солнце… Таким образом, основные задачи: • поймать энергию солнечных квантов • преобразовать ее в энергию восстановленных соединений.

Пигменты зелёного листа хлорофилл а (Chla) Михаил Семёнович Цвет Создатель хроматографии с трагической судьбой. . хлорофилл b (Chlb) Другие каротиноиды β-каротин

Хлорофилл: двуликий Янус Red-Ox реакций Хлорофиллов >10: Chl а, b, c 1, с2, с3, d, f; BChl a, b, c, d, e, g. Единственная молекула которая может: 1. Эффективно поглощать hν и трансформировать эту энергию в ē* 2. Обратимо окисляться, т. е. отдавать ē* с последующим заполнением «дырки» Т. о. иметь два Еo’ (фитол) Хлорофилл a

Многообразие хлорофиллов Хлорофиллы (Chl) Бактериохлорофиллы (BChl) Организм b c d f Высшие растения + + Зелёные + + Эвгленовые + + Бурые + + Диатомовые + + Золотистые + + Красные + Водоросли a + (+) (+) Цианобактерии (+) – у отдельных видов Бактериохлорофиллы Организм a b Пурпурные бактерии + + Зелёные бактерии + Гелиобактерии c d e + + g + + + – или

Основные структурные особенности молекулы хлорофилла • Конъюгированная система двойных связей: основная 18 -членная π-система + дополнителные в I, II, V кольцах. • Mg – минимум «электроотрицательности» ; изменяет симметрию молекулы хлорофилла; «активирует» электроны пиррольных азотов; координационные связи ┴ пл-сти. • V кольцо – «форбиновая структура» : две важных группы: - карбонильная при С 9 (участвует в n → π* переходах) - кетоэфирная при С 10 – транс- (Chl а) или цис- (Chl а’) (Р 700 = Chl а · Chl а’). • Гидрофобный «хвост» (обычно С 20 – фитол). Структурная роль – закрепление молекулы в липофильной области белков. Chl a

δ-амнолевулиновая кислота – проедшественник гема и хлорофиллов. 5 -аминолевулиновая кислота Глутаминовая кислота Порфобилиноген (PBG) Гидроксиметилбилан Уропорфириноген III Mg 2+ Mg-хелатаза Mg-протопорфирин Протопорфирин IX Гем Феррохелатаза hv (!) Хлорофиллид а Хлорофилл b

Биосинтез порфиринов у растений происходит в пластидах цитохромы, каталаза, пероксидазы, леггемоглобин, etc. фитохромы (фоторецепторы) хлорофиллы

Спектры поглощения хлорофиллов Почему видимый свет? 1. Оптимум энергии: 1 – 3 эв. 2. Максимальная «прозрачность» атмосферы для этих длин волн – более 50%. Хлорофиллы имеют два максимума поглощения - в красной области спектра (640 -700 нм) - в синей - 400 -450 нм. Chlorophyll Carotenoids Каротиноиды поглощают в области 400 - 550 нм

Фосфоресценция Перенос энергии тепло Фотохимическая работа Флуоресценция тепло Поглощение красного λ=670 нм тепло Поглощение синего кванта λ=430 нм Энергетические уровни хлорофилла S*2 S*1 T*1 S 0 Схема электронных переходов (схема Яблонского) для Mg-порфиринов (упрощённая)

Белковое окружение изменяет спектр поглощения хлорофилла Раствор Chl в эфире Пигмент-белковые комплексы Спектр поглощения хлоропластов при -196 °С и его разложение на гауссовские полосы (Литвин, 1973): 1 - 9 хлорофиллы: 1 – b 648, 2 – a 661, 3 – a 668, 4 – a 675, 5 – a 681, 6 – a 686, 7 – a 693, 8 – a 700, 9 – a 710; 10 – суммарная экспериментальная кривая; 11 – суммарная теоретическая кривая.

Первичные процессы фотосинтеза – временные интервалы различаются на 6 -7 порядков Фотоны фс – пс Поглощение фотона и перенос энергии в реакционный центр Электроны пс – нс Разделение зарядов, образование P+ и А- Электроны и протоны нс – мкс Транспорт электрона, сопряжённый с переносом протонов через мембрану запасание энергии в виде трансмембранного протонного градиента При оптимальном освещении разделение зарядов в РЦ происходит 100 -200 раз в секунду

Простейшая схема фотосинтеза - пурпурные бактерии (тип II РЦ). За счет работы b 6 c 1 -комплекса протоны «перекачиваются» через мембрану, и за счет образующегося ΔµН+ – синтезируется АТФ. Но главная задача не решена – нет образования восстановленных соединений.

Вторая простейшая схема фотосинтеза — зелёные серные бактерии (тип I РЦ). (840 нм) Fe. S кластеры Восстановленные соединения образуются!

Очередная проблема: где взять источник (донор) электронов (окисляемое соединение)? Основные требования к донору электронов: 1. Ео’ меньше Ео’ хл+ (т. е. может отдавать е- на хл+) 2. Продукты окисления нетоксичны (желательно) 3. Его должно быть много Н 2 S – хорош по всем параметрам, кроме последнего: 1. Ео’н 2 S = - 0, 23 – электрон достаточно легко «забрать» 2. Продукт окисления (сера) - легко уводится из реакции Н 2 О – отвратителен по всем параметрам, кроме последнего: 1. Ео’н 2 о = +0, 82 – очень много, электрон «оторвать» трудно 2. Продукт окисления (кислород) - очень токсичен. Но последний фактор оказался решающим.

Как решить проблемы водички в качестве донора электрона? Энергия квантов видимого света. 400 нм (синий свет) — 700 нм (красный свет) λ энергия фотона ΔЕо’ 1 моль фотонов 700 нм 0, 28 аттодж. 1, 77 э-в 1, 7 в 171 кдж 640 нм 0, 31 аттодж. 1, 94 э-в 1, 9 в 187 кдж 500 нм 0, 40 аттодж. 2, 48 э-в 2, 4 в 239 кдж 400 нм 0, 50 аттодж 3, 1 э-в 3, 0 в 299 кдж Энергии кванта света (с учетом затрат на стабилизацию - ~50%) не хватает, чтобы и окислить воду, и восстановить НАДФ+. Что делать? ?

Гениальное решение: соединить две фотосистемы! Это произошло ~ 2. 5 + 0. 3 млрд. лет назад… Фотосистема II

Z-схема фотосинтеза. мономерный хла филохинон (вит. К) И «механический» аналог - для наглядности. . Расположение кофакторов

Кофакторы ЭТЦ фотосинтеза: знакомые все лица. . . 2 Fe-2 S и 4 Fe-4 S-белки, хиноны (пластохиноны и филлохинон), цитохромы Железо-серные белки Цитохромы гем b гем c Хиноны гем a Пластохинон Plastoquinone (PQ) Убихинон (UQ) (в ЭТЦ митохондрий) гем в белке Филлохинон (в ФС I) Q Q – • QH 2 Хинон Семихинон Гидрохинон (= Хинол)

Z-схема: оптимальное сочетание фотосистем позволяет «втиснуть» между ними еще и b 6 f-комплекс цитохромный b 6 f-комплекс ↓ Δμ H+ Фотосистема II ↓ синтез ATP Фотосистема I

Z-схема фотосинтеза: Red. Ox потенциалы компонентов ЭТЦ хлоропластов

Два типа реакционных центров: феофитин-хиноновый и железо-серный Ну очень положительный потенциал – - очень опасно, и все из-за водички. .

Расположение кофакторов в различных реакционных центрах

Организация фотосинтетического аппарата Тилакоиды образовались по -видимому, за счет инвагинации внутренней мембраны с последующим «отшнуровыванием» . Таким образом, люмен топологически эквивалентен межмембранному пространству.

Организация фотосинтетического аппарата весьма похожа на ЭТЦ дыхания

Организация фотосинтетического аппарата, «реальная картинка» . Строма Люмен

Фотосистема II: схема реакционного центра (РЦ) 25 белков: D 1 + D 2 – Гетеродимер, на нем: Р 680 – димер Chla, Pheo – феофитин а, Chl. Z, D – дополнительные Chl, QA – пластохинон связанный, QB – сайт связывания пластохинона из мембранного пула F, E – cyt b 559 O, P, Q – формируют водоокисляющий комплекс C (CP 43), B (CP 47) – внутренние фокусирующие антенны (13+16 Chla) …

Фотосистема II. Расположение кофакторов.

Фотосистема II. Белки и хлорофиллы. . D 1

Фотосистема II в «реальном виде»

выделение О 2 (отн. ед. ) Кинетика работы водоокисляющего комплекса выделение O 2 при освещении вспышками света номер вспышки

Марганцевый кластер системы фотоокисления воды Одна из схем варианта работы – состояние So Тирозин-161 Гистидин-190 HCO 3 -? Глут. к-та-189

Марганцевый кластер: схема работы, степени окисления атомов

Не все так просто, и не все так ясно в системе водоокисления… В организации системы, повидимому, участвует не только D 1 белок, но и D 2 и CP 43. . W – молекулы воды Х 1 Х 22 – участки связывания молекул воды

В 6 f-комплекс: схема. Два такта работы Q-цикла. Как и в митохондриях… PQH 2/PQ – восстановленный/окисленный пластохинон RFe. S – белок Риске (содержит 2 Fe 2 S-кластер) PC – пластоцианин – Cu-содержащий водорастворимый белок в люмене b. L – низкопотенциальный и b. H – высокопотенциальный гемы цитохрома b 6 переносчики 1ē

В 6 f-комплекс (димер) в «реальном виде» Цитохромы-b 6 – фиолетовые ленточки, Субъединицы IV - серые, Белок Риске - оранжевые Цитохромы f - темно-синие Малые субъединицы (Pet. G, Pet. L, Pet. M и Pet. N) - светло-розовые. Гемы b. H, b. L f - красные Дополнительный гем - темнокрасный. β - каротин - оранжевый, Хлорофилл - темно-зеленый (центральный ион магния – желтый шарик), Железо-серные кластеры красные и зеленые шарики. Дополнительные гемы в Q цикле не работают? …

Фотосистема I: схема реакционного центра (РЦ) ФСI – 13 белков: А + В – гетеродимер, на нем: Р 700, А 1, Fx Белок А гомологичен белкам D 1+СP 43 ФСII (Мол. масса белка А соответствует сумме молекулярных масс белков D 1 и СP 43 из ФСII) белок В гомологичен белкам D 2+CP 47 ФСII С – на нем FA, FB D, E – связь с Fd F - связь с PC FNR – Fd: NADP+редуктаза (содержит FAD)

Фотосистема I в «реальном виде» В отличие от бактериального РЦ, в ФСI высших растений работают обе ветви транспорта электронов (не симметрично)

ЭТЦ хлоропластов: образование NADPH и ATP р. Нout 7. 8 -8. 0 Δp. H 1. 8 -2. 1 p. Hin 5. 7 -6. 2 Количественное соотношение компонентов в ЭТЦ Стехиометрия комплексов изменяется при акклимации к свету ФС II cytb 6 f LHCII PQ PC Fd 1 1, 8 -2 1, 5 8 8 -20 6 -8 10

Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов 2 1 3 4 Варианты транспорта ē: Продукты: 0 – Нециклический транспорт ē (основной путь) АТР, NADPH 1 – Циклический транспорт ē у фотосистемы I ATP 2 – Псевдоциклический транспорт электронов (р-ция Мелера – сброс ē на О 2) ATP 3 – Циклический транспорт ē у фотосистемы II — 4 – Хлоропластное дыхание (= хлородыхание) АТР

Варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов: участок с ФСI FQR – Fd: PQ-оксидоредуктаза SOD – супероксиддисмутаза POX – пероксидаза As. A – аскорбат DHA – дегидроаскорбат NDH – NAD(P)H-дегидрогеназа PTOX – пластидная терминальная оксидаза (гомол-на AOX мх) 2 1 4 Варианты транспорта ē: 1 – Циклический транспорт ē у ФС I 2 – Псевдоциклический транспорт ē (р-ция Мелера – сброс ē на О 2) 4 – Хлоропластное дыхание (= хлородыхание)

Циклический поток электронов вокруг фотосистемы II cytb 559 – цитохром b 559 – периферические субъединицы ФСII Chl. Z/D – дополнительные хлорофиллы β-car – β-каротин

Варианты работы ЭТЦ фотосинтеза: Z-схема Варианты: Циклические потоки ē у каждой из фотосистем Псевдоциклический транспорт электронов (сброс ē на О 2) Хлоропластное дыхание

Другие варианты использования электронов с ферредоксина Восстановление азота и серы (минеральное питание) Регуляция активности ферментов, в т. ч. ферментов темновой фазы фотосинтеза Tdx – тиоредоксин

Антенны: дополнительные пигменты Спектр солнечного света Chl a Chl b лютеин Внутренние антенны Высшие растения Chla + каротиноиды Chla + Chlb + каротиноиды Цианобактерии лютеин Внешние антенны Chla + каротиноиды Chla + фикобилины белок Chl a фикоэритрин белок фикоцианин фикоэритрин фикоцианин аллофикоцианин

Антенны. Фикобилисомы – светособирающий комплекс цианобактерий и красных водорослей Oscillatoria Porphyra λmax поглощения PE – фикоэритрины 570 нм PC – фикоцианины 630 нм AP – аллофикоцианины 650 нм Chla (Chla)2 670 нм хлорофиллы a 678 нм 680 нм РЦ пигмент Фикобилисома Стрелки – безизлучательный перенос энергии После поглощения hν РЦ «закрывается на фотохимию» – и надолго. Для эффективной работы РЦ после его «открытия» он должен сразу получить следующий квант. Квантами РЦ снабжают антенны: пигменты, расположенные на специальных белках.

Фикобилипротеиды. По набору пигментов в антенных комплексах можно заключить, что симбиоз фототрофов происходил неоднократно. . Цианобактерии Chla + фикобилисомы + Chlb? нет CСК Первичный эндосимбиоз Первые фотосинтезирующие эукариоты Глаукофиты Chla-CСК + фикобилисомы Зелёные водоросли, высшие растения Chla/b-CСК Красные водоросли Chla-CСК + фикобилисомы Вторичные эндосимбиозы Heterokonta = Stramenopiles Chla/c-CСК (фукоксантин)

Антенны. Светособирающие комплексы (ССК) различных организмов Цианобактерии, Красные водоросли Зелёные серные бактерии ССК (фикобилисомы) расположены на цитоплазматической стороне мембраны тилакоидов. Эффективность передачи энергии с ФБС на Chla РЦ ~95%. ~ 400 фикобилисом на мкм 2. До 40% массы белков и до 30% сух. массы клеток приходится на ФБС. Пурпурные бактерии В основании – белки с BChlа (В 790). В мембране – интегральный ССК с BChlа (B 804) и РЦ с BChlа (пара P 840) Антенны пурпурных бактерий встроены в цитоплазматическую мембрану. LH 1 кольцом окружает РЦ, содержит каротиноиды и 32 молекулы BChlа. К LH 1 у ряда видов присоединены 8 -10 LH 2 с 27 мол-ми BChlа, расположенными в два слоя. Т. обр. РЦ обслуживают 250– 300 BChlа. ССК (хлоросомы) расположены на цитоплазматической стороне мембраны, содержит более 10000 мол-л BChlс (В 750) связанного с белками, окружен 1 -слой. липидной мембраной. Зелёные водоросли, Высшие растения Антенны высших растений встроены в мембрану тилакоидов.

Каротиноиды: каротины и ксантофиллы – тетратерпены (С 40) Различия по концевым группам, содержанию кислорода, изомерии, числу двойных связей. ксантофиллы: мембрана жёстче каротины: мембрана разрыхляется Гидроксил придает гидрофильные свойства «концевым» циклам. .

Развлечения господ инженеров. Генных… Колонии E. coli, экспрессирующие гены биосинтеза соответствующих каротиноидов λmax, нм 3 286 5 347 7 400 9 439 11 472 11 11

Схема мономера фотосистемы II с антенными комплексами СР 43, СР 47 – внутренние антенны ФСII CP 24, CP 26, CP 29 – внешние антенны ФСII LHCII (ССКII) – светособирающий комплекс II – мобильная антенна (тример) вид перпендикулярно плоскости мембраны

Расположение хромофоров в фотосистеме II Вид со стороны стромы RC: фиолетовые –хл-лы розовый – Phe Антенны: Хл-лы с 9 по 21 – СР 43 Хл-лы с 22 по 37 – СР 47 Зеленые и желтый – передают hν на RC, голубые - нет Красный – длинноволновый хл-л СР 47, связанный с His-114 Вид сбоку (строма сверху)

Светособирающий комплекс LHC II (Lhcb 1+2+3): мономер и тример Каждый белок содержит 8 Chl a, 6 Chl b, 2 лютеина, 1 неоксантин, лютеина 1 каротиноид виолоксантинового цикла. Молекулы хлорофилла b находятся на периферии белка, хлорофилла a – в центре белка. Расстояние между хлорофиллами – 0, 5– 3 нм. мономер ССКII: вид «сбоку» тример ССКII: вид «сверху»

Схема мономера и димера фотосистемы II с антенными комплексами димер ФСII: РЦ, внутренние, внешние антенны мобильные антенны (LHCII=ССКII) мономер ФСII: РЦ, внутренние и внешние антенны внутренние антенны прочно связанные LHCII умеренно связанные LHCII СР 24 «экстра» (подвижные) LHCII внешние антенны СР 29 СР 26 мобильная антенна

Структура «суперкомплекса» фотосистем II c ССК, вид со стороны люмена и «сбоку»

Фотосистема I со своими светособирающими комплексами Пигменты внутренней антенны (гомологичны СP 43 и CP 47 ФСII): около 95 молекул хлорофилла а и 22 молекулы β-каротина, Располагаются в виде цилиндра, окружающего редокс-агенты электронтранспортной цепи ФСI. Внешний светособирающий комплекс ССКI (LHCI) Cодержит 80 - 120 молекул хлорофиллов а и b, каротиноиды/ Состоит из четырёх субъединиц: Lhca 1, Lhca 2, Lhca 3 и Lhca 4 — с молекулярными массами 17 - 24 к. Да.

Фотосистема I у цианобактерий существует в виде тримера , у высших растений – в виде мономера - для работы LHC-II Высшие растения Цианобактерии

Светособирающие комплексы фотосистем I и II «экстра» (подвижные) LHCII ССКII (тример) Lhca 1 -4

Состав хлорофилл-белковых комплексов ФСI и ФСII Фото систе ма Реакционный центр Внутренние антенны (фокусирующие) Внешние антенны ФСII D 1, D 2, cytb 559 6 Chla, 2 β-car, 2 Pheo, … CP 43, CP 47 13 и 16 Chla, 9 β-car CP 29, CР 26, CP 24 и др. (=Lhcb 4, 5, 6) Chla+Chlb (a/b=1, 5), ксантофиллы ФСI А, В 6 Chla, 2 β-car, … те же А, В 79 Chla, 20 β-car (+ 11 Chla на периф. б. ) Lhca 1, 2, 3, 4 (ССК I) Chla+Chlb (a/b=3, 5), ксантофиллы Мобильная антенна ССКII Lhcb 1, 2, 3 8 Chla + 6 Chlb + 2 Lut + 1 Neo + 1 Zea/Viol на каждом белке (a/b=1, 3) Одна «фотосинтетическая единица» – т. е. одна ЭТЦ (от ФСII до ФСI) – обслуживается примерно 500 молекулами пигментов: хлорофиллы a и b, каротиноиды.

Гетерогенность тилакоидых мембран участки мембран тилакоидов гранальные стромальные ФС II 85 15 ФС I 10 90 cytb 6 f 50 50 LHCII 90 10 PQ 40 60 0 100 АТФсинтаза

Hosta ‘Golden Haze’ Hosta sieboldiana ‘Elegans’ Hosta ‘Piedmont Gold’

Механизмы регулирования и защиты ФСII от фотодеструкции • нециклический поток, регулирование мобильными антеннами; • циклические потоки вокруг каждой фотосистемы; • псевдоциклический транспорт электронов • Хлоропластное дыхание - ? • виолоксантиновый цикл • «тушение» триплетного состояния хлорофилла каротиноидами • «обезвреживание» активных форм кислорода каротиноидами • каротиноиды «на заклание» • замена D 1 -белка

Изменение состояний – перемещение ССКII Состояние 1 при низкой освещённости: ССКII у ФСII Состояние 1 При повышении освещенности состояние 1 состояние 2: перевосстановление пула PQ → активация redox-чувствительной. тилакоидной протеинкиназы → фосфорилирование ССКII → Р -ССКII отходит от ФСII, граны частично распадаются Р -ССКII пристыковывается к ФСI Состояние 2 Р Р Состояние 2 при высокой освещённости: ССКII у ФСI При снижении освещенности состояние 2 состояние 1: поглощ. перенос света энергии ФСII CCKII ФСI Р окисление пула PQ → деактивация тилакоидной протеинкиназы → дефосфорилирование (конст. ПФазой) ССКII → ССКII отходит от ФСI → ССКII пристыковывается к ФСII → граны снова слипаются

Гетерогенная организация тилакиодных структур (смена состояний State 1 ↔ State 2) Состояние 1 Состояние 2 минуты PSII PSI подвижные LHCII

Пластоглобулы – синтетические функции хлоропластов (липиды)

Еще раз: варианты электронного транспорта в ЭТЦ хлоропластов 2 1 3 4 Варианты транспорта ē: Продукты: 0 – Нециклический транспорт ē (основной путь) АТР, NADPH 1 – Циклический транспорт ē у фотосистемы I ATP 2 – Псевдоциклический транспорт электронов (р-ция Мелера – сброс ē на О 2) ATP 3 – Циклический транспорт ē у фотосистемы II — 4 – Хлоропластное дыхание (= хлородыхание) АТР

Варианты работы ЭТЦ фотосинтеза изменяются в зависимости от внешних условий Варианты: Циклические потоки ē у каждой из фотосистем Псевдоциклический транспорт электронов (сброс ē на О 2) Хлоропластное дыхание

Функции каротиноидов 1. Антенны (400 – 500 нм) 2. Структурная (организация ССК) 3. Фотопротекторная (виолаксантиновый цикл) 4. Защита от УФ и высоких интенсивностей света a) β-каротин тепло PH • car* car hν PРЦ 1 Р* 3 Р* R • car RН car • 3 car 1 car P 3 O тепло 2 3 car 1 O 2 1 car тепло b) Х P+680 P 680 car+ Х ( «жертвенная» )

Каротиноиды в хлоропластах 1. Разные состояния: мономерная или агрегированная форма, связь с белками. 2. Изомеры: транс – в антеннах, цис – в РЦ. При этом в РЦ – β-каротины, в ССК – ксантофиллы. Ядро ФС I высших растений содержит 24 молекул β-каротина (2 в РЦ, 22 – во внутренней антенне. из них 5 – в цис-конформации). Ядро ФС II: на D 1 и D 2 белках расположены симметрично 2 молекулы β -каротина. На D 1 – все-транс форма, на D 2 – 15 -цис форма. Внутренняя антенна (СР 43 и СР 47) – 2 -3 молекулы β-каротина и несколько молекул лютеина. ССК (СР 24, СР 26, СР 29) – в каждом 1 -2 молекулы лютеина, а также молекулы неоксантина, зеаксантина, антероксантина и виолоксантина. Антенная функция – все-транс форма. Защитные функции - все-транс форма β-каротина на D 1 белке – альтернативный донор е- для Р 680 при низких tо и нарушении работы OEC. 15 -цис форма на D 2 – тушение триплета Р 680 за счет изомеризации во все-транс -форму.

Виолоксантиновый цикл – основа «нефотохимического тушения» люмен мембрана тилакоида строма Энергия S 1 ниже S 1 хлорофилла S 2* эпоксидаза hv деэпоксидаза S 1* антераксантин деэпоксидаза зеаксантин p. Hopt 5, 0 Asc. H– – аскорбат DHA - дегидроаскорбат p. Hopt 7, 6 S 0 тепло виолаксантин Viol Chl Zea Энергия S 1 выше S 1 хлорофилла

Фотозащита. «Переключение» виолоксантиновой системы. V - виолоксантин Z - зеаксантин Виолоксантин-деэпоксидаза, 43 k. Da, тример, р. Н 7 – неактивна, р. Н 5 – активна. Т. к. она находится со стороны люмена, то может «обслуживать» только одно кольцо виолаксантина. Для изменения двух сторон каротиноидов нужен их поворот – флип-флоп, что редко. Этому способствует MGDG – моногалактозил-диглицериды. При повышении их доли в мембране с 5% до 30% реакция эпоксидации увеличивается с 0 о 100%. Они формируют гексагональные кластеры в мембране.

D 1 белок – «камикадзе» растительной клетки Интенсивность синтеза D 1 белка – 50% от всех синтезируемых в хлоропласте белков, тогда как его доля – 0, 1% от белков хлоропласта • Разборка ФС II: уходят белки OEC, снимаются атомы Mn, отсоединяются CP 43, CP 47 • Удаление «испорченного» белка: «отгрызаются» выступающие из мембраны участки D 1 белка (работает специальная протеаза deg. P 2), специальный белок «выталкивает» его останки из мембраны • Синтез нового D 1 белка: синтез идет в ламеллах, процессинг (удаляется N-концевой метионин, оставшийся треонин ацетилируется, этот треонин может обратимо фосфориллироваться). • Миграция D 1 белка в граны: белок пальмитинируется и в таком виде мигрирует в граны. • Обратная сборка ФС II Время «полужизни» D 1 белка на ярком свету – 30 минут

Темновая фаза фотосинтеза – образование «основных фондов» из НАДФН и АТФ

Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)