ФОТОСИНТЕЗ 1 Структурные формулы хлорофилла а и

Скачать презентацию ФОТОСИНТЕЗ 1 Структурные формулы хлорофилла а и

FOTOSINTEZ_ChAST_1.ppt

Количество слайдов: 66

ФОТОСИНТЕЗ 1

Структурные формулы хлорофилла а и бактериохлорофиллов: 1 — хлорофилл растений; 2, 3 — бактериохлорофиллы 2

a b 3 a b 3

Акцептором углекислого газа атмосферы выступает С 3 соединение фосфоенолпируват (ФЕП), которое превращается в С 4 соединение щавелево уксусной кислоты (оксалоацетат), или ЩУК, с участием цитоплазматического фермента ФЕП – карбоксилазы; при образовании С 4 соединений в той или иной степени расходуются продукты световой фазы фотосинтеза (АТФ и НАДФН+Н); С 4 соединения выполняют роль челноков, переносящих углерод и свободную энергию в клетки обкладки проводящих пучков, где локализованы ферменты ВПФ цикла; 16

после декарбоксилирования образующиеся С 3 соединения возвращаются в клетки, где локализованы соответствующие им карбоксилазы. Карбоксилазы С 3 соединений, в отличие от фермента Рубиско, не имеют оксигеназной активности и способны работать при крайне низких отношениях СО 2/О 2 в атмосфере. Таким образом, С 4 путь позволяет увеличить эффективность как первичной фиксации углекислого газа, так и вторичной, связанной с ферментом Рубиско (за счет увеличения концентрации СО 2 и снижения концентрации О 2). Разнообразие метаболических путей у С 4 растений связано с особенностями образования С 4 соединений и реакций их декарбоксилирования. Разнообразие метаболических путей позволяет выделить группы НАДФ маликэнзимных, НАД маликэнзимных и ФЕП карбоксикиназных С 4 растений. Для всех типов С 4 метаболизма реакция карбоксилирования ФЕП протекает в цитоплазме клеток мезофилла, продуктом реакции является ЩУК. В дальнейшем ЩУК превращается в яблочную кислоту (малат) – у НАДФ маликэнзимных растений (кукуруза, сорго), в аспартат – у НАД маликэнзимных (просо) и ФЕП карбоксикиназных (амарант) растений. В форме малата или аспартата углерод поступает в клетки обкладки проводящих пучков, где и происходит декарбоксилирование в соответствии с их энзиматическим типом. 17

Строение ядра реакционного центра пурпурных бактерий D – донор (димер бактериохлорофилла) A - акцепторы (молекулы бактериофеофитина) Q – молекулы хинона a и b – обозначение ветвей переноса электрона 18

П +hv —> П* П* + А —> П+ + А — П+ + В —> П + В+ Схема переноса электронов при фотосинтезе у растений: П 1 и П 2 — пигменты фотоактивных центров; Z 1 и Z 2 — первичные акцепторы электрона; Фд — ферредоксин; НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат; АТФ — аденозинтрифосфат. 19

САМ-путь фотосинтеза Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С 02. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). 20

Семейство ТОЛСТЯНКОВЫЕ (CRASSULACEAE) Характерный облик представителей семейства толстянковых отражен в названии семейства. Слово «crassus» на латинском языке означает «толстый» . Мясистые, сочные стебли и листья составляют примечательную черту этого семейства. Толстянковые, подобно кактусовым, относятся к экологической группе растений засушливых областей — суккулентам. В семейство входят более 30 родов и 1500 видов, распространенных очень широко, но главным образом в теплых и засушливых областях. Наиболее богата родами толстянковых Африка, особенно Южная Африка, к которой приурочено большинство видов таких крупных родов, как толстянка (Crassula, более 300 видов), каланхое (Kalanchoe, около 200 видов). Богато представлены толстянковые также в сухих областях Америки, от юго запада США до Мексики и Центральной Америки. Но самый крупный род в семействе — очиток (Sedum), насчитывающий, вероятно, до 600 видов, обитающих в основном в умеренной полосе в пределах северного полушария, преимущественно в Евразии. Толстянковые совершенно отсутствуют в Австралии и Полинезии. Большинство толстянковых обычно растут на более или менее сухих открытых местах, очень часто среди камней и в трещинах скал. Иногда они встречаются в кустарниках, на лугах и в тенистых ущельях, а некоторые виды даже живут в воде (толстянка водная — С. aquatica). Толстянковые встречаются от уровня моря до альпийского пояса. Иногда они бывают эдификаторами растительного покрова. 21

Наиболее часто в семействе встречается травянистая форма роста; прямостоячие, полегающие и ползучие травы имеют чаще всего многочисленные ветвящиеся стебли. Среди них есть как однолетние, так и двулетние и многолетние растения. Прекрасным примером многообразия форм роста толстянковых являются некоторые виды почти исключительно макронезийского рода эониум (Aeonium), некоторые из них представляют собой «миниатюрные, монокарпические розеточные деревья» . Древовидная, кустарниковидная и травянистая формы роста переходят здесь одна в другую через изменения в длине, толщине, густоте ветвей и соцветий. Листья толстянковых обычно цельные, очередные или супротивные, большей частью сидячие, часто собраны в розетки. Благодаря образованию розеток, имеющих чашевидную, цилиндрическую и луковицеобразную форму, достигается защита от интенсивной инсоляции и испарения. Устьица листьев толстянковых в сухую погоду днем бывают закрыты. Ночью при открытых устьицах С 02 поступает в растение. В ходе усвоения С 02 образуются органические кислоты, которые днем разрушаются, освобождая С 02. Последний днем используется для образования новых запасов углеводов. Такой необычный тип фотосинтеза получил название «крассулатип» . Мясистые листья могут быть плоскими (очиток, каланхое), цилиндрическими (каланхое трубколистный К. tubiflorum), щитковидными (умбиликус скальный Umbilicus rupestris) или 22 почти округлыми (ряд видов очитка).

У каланхое перистого (К. pinnata) наряду с простыми листьями развиваются и сложные непарноперистые. Обычно листья зеленые, но часто также желтоватые или серо голубоватые от воскового налета или с красноватым от анто циана оттенком, иногда сильно опушенные. Цветки толстянковых, как правило, обоеполые, редко однополые, актиноморфные, собранные в верхушечные верхоцветные соцветия. У видов рода монантес (Monanthes) цветки одиночные либо в монохазиях или дихазиях. Околоцветник обычно 5 членный, реже 4 членный, 3— 9 членный до 32 членного, причем число частей варьирует и непостоянно даже у одного и того же растения. Чашелистики, как правило, свободные либо сросшиеся в основании (эчеверия — Echeveria). Лепестки свободные или более или менее сросшиеся, редко полностью сросшиеся. Тычиночные нити могут быть прикреплены к основанию цветочной трубки, около ее середины или в верхней части. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, либо их вдвое больше. Плодолистики обычно свободные или слабо сросшиеся в основании. В их нижней части находятся небольшие придатки, функционирующие в качестве нектарников. Сильно развитыми лепестковидньши нектарниками выделяется в семействе род монантес, большинство видов которого растет на Канарских островах. Плод — многолистонка, редко коробочковидный (североамериканский род диаморфа — Diarnorpha). Семена без эндосперма или со скудным эндоспермом. 23

Например, в Капской области как на побережье, так и в горах широко распространены ассоциации древовидных толстянковых, в которых доминируют виды ррда котиледон (Cotyledon). Очиток едкий (S. acre) в период цветения дает роскошный желтый ковер. Широко распространенный по всей Европе этот вид предпочитает сухие возвышенные места с песчаными почвами. Большинство толстянковых — травы, но среди них встречаются также полукустарники и небольшие кустарники. Установлено, однако, что стебли кустарниковидных форм имеют травянистую анатомическую структуру. Древовидную форму имеют, например, южноафриканские виды толстянка древовидная (С. arborescens) и толстянка серебристая (С. argentea), у которых имеется один слегка одревесневающий стебель, достигающий в высоту 2— 3 м. Каланхое перистый (К. pinnata) имеет более типичную кустарниковидную форму роста он развивает несколько стеблей. Многие виды толстянок несут густо облиственные толстые колонновидные стволики, на верхушке которых формируются соцветия (толстянка пирамидальная — С. pyramidalis). Некоторые из них (толстянка колончатая — С. columnaris) в первые годы жизни имеют вид круглых камней размером от грецкого ореха и больше, и только через 5— 10 лет, когда они переходят к цветению, «камень» вырастает в короткую колонку с плотно прилегающими листьями и соцветием на верхушке. Эти виды толстянок — монокарпики; они цветут один раз, а затем отмирают, успев образовать в пазухах листьев при основании стебля отпрыски с плотными розетками листьев. 24

Этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ метаболизм (САМ путь). При функционировании САМ пути устьица растений закрыты днем, когда интенсивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С 02 при САМ пути сходен с С 4 путем, однако если у С 4 растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ пути — во времени. У САМ растений фиксация С 02 происходит в ночное время, когда устьица открыты. С 02 поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП карбоксилазы присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота транспортируется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С 02 и пировиноградной кислоты. С 02 передвигается в хлоропласта и с помощью РБФ карбоксилазы/оксигеназы вступает в цикл Кальвина. Таким образом, в клетках этих растений содержится как ФЕП карбоксилаза, так и РБФ карбоксилаза/оксигеназа. Синтезируемые в дневные часы в цикле Кальвина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), необходимых для повторения цикла. 25

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С 3 и С 4 растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С 02. При достаточном количестве воды растения с САМ метаболизмом могут переходить на С 3 путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С 3 пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С 02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза. 27

ФЕРРЕДОКСИН 28

Ферредоксин – это маленький растворимый белок (11 к. Да), содержащий [2 Fe 2 S] кластер как простетическую группу. Аминокислотные последовательности известны для многих видов ферредоксинов. Рентгеноструктурный анализ, выполненный для четырех бактериальных ферредоксинов и одного ферредоксина из высших растений, показал, что их структуры очень схожи. В структуре присутствуют четыре молекулярные цепочки β слоёв, две α спирали и спиральный изгиб на карбоксильном конце (Knaff 1996). В этих ферредоксинах [2 Fe 2 S] кластер находится у внешней границы молекулы в петле, простирающейся на 9Å от основной части белка. Эта кластер связывающая петля стабилизирована большим числом электростатических взаимодействий. В молекуле ферредоксина распределение заряженных остатков ассиметрично. Две области отрицательного поверхностного потенциала окружают [2 Fe 2 S] кластер. Дипольный момент 377 Дебай был вычислен для окисленной формы ферредоксина. Отрицательный конец вектора дипольного момента лежит около железосерного кластера примерно между двумя отрицательно заряженными областями. Было предположено, что отрицательный конец этого сильного диполя играет ключевую роль при ориентации молекулы ферредоксина на начальных ступенях докинга. 29

Возможные пути переноса электронов при фотосинтезе у бактерий: П — пигмент фотоактивного центра; Z — первичный акцептор электрона; Фд — ферредоксин; НАД — никотинамидадениндинуклеотид; Х~У — макроэргическое соединение, предшествующее АТФ, 33 АТФ — аденозинтрифосфат

Цикл Кальвина у архей то вещество, к которому присоединяется молекула CO 2 (рибулозо-1, 5 -бисфосфат), производится из аденозинмонофосфата (АМФ), молекулы, являющейся элементарной составной частью РНК. Возможно, этот способ фиксации неорганического углерода древнее того, что был известен до сих пор. 36

Восстановительный цикл карбоновых кислот (цикл Арнона). 37

Пути ассимиляции углекислоты и других соединений углерода у Rhodopseudomonas palustris. 38

Схема фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. — окислительно восстановительный потенциал при p. H 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P 680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Pнеорг. — неорганический фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р 700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофила а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее 39 ферредоксин.

Интенсивность фотосинтеза на различных длинах волн 40

Фиксация CO 2 у архей 41

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, рубиско, rubisco Ru. Bis. CO)— фермент (КФ 4. 1. 1. 39), катализирующий присоединение углекислого газа к рибулозо 1, 5 бифосфату на первой стадии цикла Кальвина, а также реакцию окисления рибулозобифосфата, что вызывает начало процесса фотодыхания. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода в биологический круговорот. Также он считается наиболее распространённым ферментом на Земле 42

Также он считается наиболее растений, цианобактерий и хемоавтотрофных протеобактерий фермент обычно состоит из из двух типов белковых субъединиц: Большая цепь (L, массой 55 000 Да) Малая цепь (S, массой 13 000 Да) Активный центр фермента находится на больших цепях, объединённых в димеры. Все 8 димера больших цепей и 8 малых цепи объединены в единый комплекс массой 540 000 Да. У некоторых протеобактерий малых цепей в составе рубиско не обнаружено. При этом большие цепи кодируются в ДНК хлоропласта, а малые — в ядре и транспортируются в хлоропласт перед сборкой всего белка[2]. Для работы фермента необходимы ионы Mg 2+, которые размещаются в активном центре и способствуют присоединению CO 2 к остатку лизина, в ходе чего образуется карбамат[ 43

У растений, цианобактерий и хемоавтотрофных протеобактерий Ru. Bis. CO) – фермент (КФ 4. 1. 1. 39), обычно состоит из из двух типов белковых субъединиц: Большая цепь (L, массой 55 000 Да) Малая цепь (S, массой 13 000 Да) Активный центр фермента находится на больших цепях, объединённых в димеры. Все 8 димера больших цепей и 8 малых цепи объединены в единый комплекс массой 540 000 Да. У некоторых протеобактерий малых цепей в составе рубиско не обнаружено. При этом большие цепи кодируются в ДНК хлоропласта, а малые — в ядре и транспортируются в хлоропласт перед сборкой всего белка. Для работы фермента необходимы ионы Mg 2+, которые размещаются в активном центре и способствуют присоединению CO 2 к остатку лизина, в ходе чего образуется карбамат. 44

Схема строения растительной клетки 45

Современная (обобщенная) схема строения растительной клетки, составленная по данным электронно микроскопического исследования разных растительных клеток: 1 — аппарат Гольджи; 2 — свободно расположенные рибосомы; 3 хлоропласты; 4 межклеточные пространства; 5 полирибосомы; 6 митохондрии; 7 лизосомы; 8 гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 гладкая эндоплазматическая сеть; 10 микротрубочки; 11 — пластиды; 12 — плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 — клеточная оболочка; 14 — ядрышко; 15, 18 — ядерная оболочка; 16 — поры в ядерной оболочке; 17 — плазмалемма; 19 — гиалоплазма; 20 — тонопласт; 21 — вакуоли; 22 — ядро. 46

Рапс (лат. Brassica napus, также Brassica napus ssp. oleifera) — важное масличное растение из семейства крестоцветных, значение которого для человека сильно возросло к концу XX века, когда рапс начал использоваться для получения биодизельного топлива 57

Кофермент А 58

Ацетил Ко. А Кофермент А (Ко. А) — кофермент ацетилирования; один из важнейших коферментов; принимает участие в реакциях переноса ацильных групп. Молекула Ко. А состоит из остатка адениловой кислоты, связанной пирофосфатной группой с остатком пантотеновой кислоты, соединённой пептидной связью с остатком b –меркаптоэтаноламина. С Ко. А связан ряд биохимических реакций, лежащих в основе окисления и синтеза жирных кислот, биосинтеза жиров, окислительных превращений продуктов распада углеводов. 59

На первом этапе синтеза триацилглицеролов происходит ацилирование двух свободных гидроксильных групп глицеролфосфата двумя молекулами активированной жирной кислоты (ацил Ко. А) с образованием диацилглицерол 3 фосфата или фосфатидной кислоты. Эти кислоты в клетке не накапливаются, а служат важным промежуточным продуктом для синтеза жиров и глицерофосфолипидов. Ацилирование происходит при участии фермента глицеролфосфатацилтрансферазы (КФ 2. 3. 1. 15). Далее от фосфатидной кислоты фермент фосфатаза (КФ 3. 1. 3. 2) отщепляет фосфорную кислоту и образуется диацилглицерол, который взаимодействует с новой молекулой кофермента А производного жирной кислоты и образуется триацилглицерол. Схема реакций следующая: 63

Синтез триглицеридов происходит из глицерина и жирных кислот (главным образом стеариновой, пальмитиновой и олеиновой). Путь биосинтеза триглицеридов в тканях протекает через образование α глицерофосфата (глицерол 3 фосфата) как промежуточного соединения. В почках, а также в стенке кишечника, где активность фермента глицеролкиназы высока, глицерин фосфорилируется за счет АТФ с образованием глицерол 3 фосфата: 66