Формирование поведения животных в онтогенезе Д. б. н. , профессор З. А. Зорина, Биологический ф-т МГУ им. М. В. Ломоносова zorina_z. a@mail. ru
!!! «Анализ поведенческого акта можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь пытается ответить на следующие 4 вопроса» : каковы пути его формирования в онтогенезе; (генетика поведения, биология развития, этология) каковы пути его развития в филогенезе; (сравнительная психология, этология. , эволюционное учение) каковы его приспособительные функции? (ТОЛЬКО этология)" какие факторы контролируют его проявление; т. е. каковы физиолого-генетические механизмы поведения (этология, физиология ВНД, эксперим. психология, генетика поведения) Н. Тинберген (1960) ВОПРОС в ТЕСТАХ !!!!
Онтогенез (индивидуальное развитие организма) совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти (Геккель, 1866). Основные периоды онтогенеза: § Эмбриональный или пренатальный период (с момента образования зиготы и до рождения) § Постэмбриональный или постнатальный период (с рождения и до смерти). • Ранний постнатальный период • Подростковый, ювенильный или игровой период • !!! Вопрос в тесте
Одна из ключевых проблем этологии – В какой мере данный поведенческий акт зависит от генетической программы, программы полученной в наследство от родителей? И в какой мере он сформирован благодаря влиянию факторов внешней среды? среды
“Генетический минимум” Ген - участок молекулы ДНК, определяющий последовательность аминокислот конкретного белка. Экспрессия гена – активация гена; процесс реализации наследственной информации: транскрипция (синтез РНК по матрице ДНК) и трансляция (синтез белка по матрице РНК). Продукт экспрессии гена – белок. Генотип - совокупность всех генов организма (а также все многообразие аллелей, характера их сцепления и наследования). Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма (размеров, формы, окраски, образования тех или иных веществ и т. п. ), формирующихся в конкретных условиях под контролем генотипа. Геном - совокупность хромосом в гаплоидном наборе хромосом данного организма. В геноме каждый ген представлен лишь одним аллелем из каждой аллельной пары. Аллели - альтернативные формы одного и того же гена, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.
"Nature - nurture controversion» В 50 -е гг. ХХ в. биология развития прошла этап бурных дебатов о роли врожденного и приобретенного в развитии поведения ( «nature - nurture controversion» ). Крайние точки зрения: § В момент рождения психика животного представляет собой чистый лист и все поведение является благоприобретенным «психология без наследственности» (Kuo Z. Y. , Боровский В. М. и др. ). § Генотип столь же непосредственно определяет поведение, как архитектурный проект определяет здание.
К настоящему времени ясно, что поведение животного представляет собой сложное переплетение врожденных и приобретенных компонентов Формирование поведения в онтогенезе происходит при тесном взаимодействии генетической программы ( «врожденное» ) и воздействия внешних факторов ( «приобретенное» ). Связь генетической программы и условий среды носит эпигенетический (эпи – от греч. после, вслед за чем-то) характер.
Современная эпигенетическая концепция Эпигенетика – изучение механизмов контроля активности (экспрессии) генов в процессе развития сложных организмов. Согласно эпигенетической концепции экспрессия тех или иных генов в ходе онтогенеза подвержена влиянию внешних факторов. Фенотип клетки или организма в целом зависит от того, какие гены экспрессируются. Фенотип организма в некий момент времени (ФN) определяется взаимодействием предыдущего фенотипа (ФN-1), группы активных в данный момент генов (ГN 1) и соответствующими условиями среды (СN): Ф(N-1) + Г(N) + С(N) Ф(N)
Эпигенетические процессы – наследственные, стабильные, но потенциально обратимые изменения экспрессии генов, не связанные с нарушениями их нуклеотидной последовательности. Механизмы эпигенетических воздействий очень разноообразны. Один из них метилирование ДНК (присоединение метильных радикалов CH 3).
Степень генетической обусловленности разных признаков и степень влияния внешних факторов варьируют в пределах нормы реакции Норма реакции - границы модификационной изменчивости, обусловленные генотипом организма (т. е. пределы, в которых возможно изменение признака при одном и том же генотипе). .
В онтогенезе поведения существует целый спектр процессов, различающихся по влиянию на них факторов внешней среды: ü от полностью независимых (узкая норма реакции; например, ФКД); ü до зависимых (широкая норма реакции; например, поисковая фаза поведенческого акта).
Две основные группы методик, методик используемые для оценки вклада врожденных и приобретенных компонентов в развитие поведения: § Генетические методы – проведение скрещиваний и использование генетических моделей (селектированные линии, мутанты и нокауты). § Депривационные методы – выращивание животных в изоляции от действия тех или иных факторов внешней среды, и оценка того, насколько спектр их поведенческих актов (этограмма) отличается от поведения нормальных особей этого вида.
Скрещивание двух близкородственных видов попугаев-неразлучников Для представителей этих двух видов были характерны разные ФКД переноски гнездового материала: одни переносили гнездовой материал в клюве, а другие между перьями хвоста. Гибриды в первый сезон размножения не смогли справиться с постройкой гнезда – они пытались использовать оба типа ФКД, но ни с одним не справлялись в полной мере.
Розовощекие неразлучники двух видов (разные ФКД переноски гнездового материала: 1 и 2) Медленное ОБУЧЕНИЕ этому навыку у межвидовых гибридов (2 - 4)
Депривационные эксперименты (от англ. deprive – лишать) используют для оценки влияния тех или иных факторов внешней среды на развитие поведения. Как будет развиваться поведение, если удалить тот или иной фактор, предположительно влияющий на его развитие?
Примеры деприваций ü Локомоторная депривация (ограничение возможности двигаться). ü Сенсорная депривация - исключение какого-либо вида сенсорных воздействий: • выращивание птиц в звукоизолированных камерах, • выращивание в темноте; • ограничение возможности манипулировать предметами. ü Социальная изоляция: изоляция • изоляция от матери до или после прекращения вскармливания у млекопитающих; • изоляция от сверстников и других особей своего вида. ü Оперативные нарушения работы органов чувств: • слуха; • зрения; • тактильной чувствительности (состригание вибрисс у грызунов).
Пример двигательной депривации при развитии младенца человека Албанский мальчик, привязанный к доске до 10 мес, в момент освобождения двигался как 5 -месячный, но через 3 часа свободного движения и игр начал двигаться соответственно возрасту. Младенец племени Хопи, привязанный к доске
Дети с "синдромом Маугли" Известны десятки случаев развития детей вне человеческой среды. Дети, выросшие с животными или вне нормального человеческого общества, навсегда остаются психически и социально недоразвитыми и часто даже не идентифицируют себя с людьми. Дети с "синдромом Маугли" почти не поддаются коррекции.
Требования к организации депривационного эксперимента § § Необходимо знать весь спектр видоспецифических реакций данного животного (этограмму). Концентрировать внимание на закономерностях формирования какой-то одной, заранее выбранной формы поведения. Учитывать возможность других влияний на изучаемую форму поведения, кроме фактора, действия которого животное было лишено. Учитывать, что многие инстинктивные реакции для своего "запуска" требуют воздействия того или иного специфического раздражителя отсутствие такого раздражителя может стать причиной того, что поведенческий акт не проявится.
Трактовка результатов депривационного эксперимента § Если данная форма поведения проявилась при исключении того или иного фактора внешней среды, значит она мало зависит от среды и развивается на основе генетической программы. § Если какой-то акт поведения не проявился у животного, выращенного в изоляции, то это еще не значит, что он не имеет врожденной основы. Иллюстрацией важности этого положения могут служить результаты опытов В. Рисса (Riess, 1950). Допущенные им методические ошибки привели к неправильной трактовке данных.
Эксперименты Б. Рисса Цель работы: выяснить, насколько независимо от средовых воздействий гнездостроительное поведение крыс. Тип депривации: содержание в обедненной среде исключение возможности манипулировать твердыми предметами. Методика. Крысят выращивали в изоляции с 21 -го дня жизни и кормили порошкообразным кормом (в клетках не было никаких предметов, которыми можно было манипулировать). Затем их перевели в новую клетку с большим количеством гнездового материала (полосок бумаги). Результаты: крысы, лишенные возможности манипулировать твердыми объектами, не строили гнезд, а лишь беспорядочно таскали бумагу. Выводы: для формирования нормального гнездостроительного поведения крысам необходим ранний опыт манипулирования твердыми объектами.
Контрольные опыты И. Айбл-Айбесфельдта Методика аналогична опытам Рисса, но крысят и выращивали, и тестировали в одной и той же просторной клетке, где у каждой было постоянное клетке место для сна. Результаты: Взрослые крысы продемонстрировали нормальное гнездостроительное поведение Выводы: ранний опыт манипулирования твердыми объектами не является необходимым для формирования нормального гнездостроительного поведения крыс. По всей видимости, в экспериментах Рисса крысы не строили гнезд не потому, что не могли производить соответствующих ФКД , а потому, что находились в новой обстановке и не находили ключевых стимулов для гнездостроения (собственной территории для сна).
Гнездостроительное поведение крыс
Примеры ФКД, проявлявшихся несмотря на депривации разных типов ü Нормальное кормовое поведение у воспитанного в изоляции бобренка (опыты Ф. Кювье). ü Нормальный полет птенцов ласточек, выращенных в тесных футлярах (опыты Сполдинга). ü Строительство берлог и опознание съедобных растений медвежатамисиротами (Пажетнов, 2004 ).
Типы раннего постнатального онтогенеза позвоночных § Незрелорождающиеся млекопитающие (большинство видов) и птенцовые птицы (большинство воробьиных птиц). § Зрелорождающиеся млекопитающие (зайцы, белки, копытные) и выводковые птицы (утки, гуси, куры, журавли).
Незрелорождающиеся млекопитающие и птенцовые птицы
Новорожденный серый кенгуру (25 -30 мм)
Незрелорождающиеся млекопитающие и птенцовые птицы Детеныши появляются на свет совершенно беспомощными: у них недоразвиты многие органы чувств и терморегуляция, они не могут самостоятельно передвигаться, питаться и полностью зависят от родителей.
Зрелорождающиеся млекопитающие и выводковые птицы
Зрелорождающиеся млекопитающие и выводковые птицы Детеныши появляются на свет с развитыми органами чувств и терморегуляцией, могут свободно передвигаться, а птенцы выводковых - и питаться.
§ § Эмбриональный (пренатальный) период Благодаря реализации наследственных программ во происходит развитие всех органов и тканей организма, включая нервную и мышечную. Закладываются основы координации всех двигательных функций и «созревает» часть генетически детерминированных двигательных актов (особенно у зрелорождающихся млекопитающих и выводковых птиц). «Созревают» сенсорные системы. Накапливается индивидуальный эмбриональный опыт.
Имеются многочисленные варианты промежуточных форм онтогенеза
Влияние пренатальных воздействий на формирование поведения У плацентарных млекопитающих зародыш развивается в матке благодаря наличию особого органа (плаценты), связывающего с организмом матери. Кровь матери и плода не смешивается – обмен веществ идет через эпителий капилляров.
Определенные вещества из крови матери могут проходить через плацентарный барьер и влиять на развитие зародыша. Под их влиянием меняется не только строение и функции тех или иных органов, но и поведение животного. Например, если подвергать стрессу беременных самок крыс, потомство будет более пугливым и возбудимым, даже если выкармливать их будут нормальные самки. Введение самкам мышей некоторых гормональных веществ существенно меняет обмен медиаторов в мозге взрослого животного и ряд форм его индивидуального поведения.
Эмбриональное научение: «доходят» ли до зародыша многообразные сенсорные воздействия из внешней среды и сказываются ли они на его поведении? В условиях эксперимента, если в инкубаторе звучала запись эксперимента голоса взрослой птицы, то вылупившиеся птенцы в ситуации выбора следовали в сторону знакомого голоса. В контрольном опыте интактные птенцы не совершали четкого выбора. В естественных условиях в ответ на доносящийся из яйца писк эмбриона насиживающая птица поднимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Наряду с этим писк птенцов воспринимается другими эмбрионами в гнезде и влияет на темпы их развития. Таким образом, в эмбриональный период может происходить восприятие и запоминание индивидуальных особенностей видоспецифических сигналов
Развитие поведения в ранний постнатальный период онтогенеза Влияние факторов внешней среды на развивающийся организм резко усиливается в постнатальный период, в котором в основном и происходит формирование поведения животного. Животные появляются на свет с большим или меньшим набором «готовых» видоспецифических реакций (стабильные элементы поведения - ФКД). Другие поведенческие реакции возникают в процессе приобретения индивидуального опыта - в результате разных форм обучения
Созревание сенсорных систем и формирование адаптивных реакций протекают синхронно. Они зависят от сенсорной стимуляции и обнаруживают жесткую «канализацию» в соответствии с видоспецифической программой
Развитие птенцов мухоловки-пеструшки (по Хаютину, Дмитриевой)
ФКД, которые проявляются в раннем постнатальном онтогенезе в «готовом» виде § § § § Сосание у млекопитающих. Клевание у выводковых птиц. Выпрашивание пищи у птенцовых. Видоспецифические позывы. Выбрасывание яиц и птенцов кукушонком. Путь кенгуренка в сумку матери Вылет из гнезда.
Сосание у млекопитающих.
Клевание у выводковых птиц
Выпрашивание пищи у птенцовых
Выбрасывание яиц и птенцов кукушонком.
Таким образом, некоторые видоспецифические реакции возникают в раннем потнатальном онтогенезе уже в «готовом» виде (не требуют обучения). готовом Это свидетельствует об их генетической детерминированности Другие поведенческие реакции возникают в процессе приобретения индивидуального опыта - в результате разных форм научения
Виды научения Облигатное научение (обязательное для всех особей вида) - научение, которое необходимо для выполнения важнейших жизненных функций и формирования видоспецифического, инстинктивного поведения. Оно может осуществляться только на протяжении определенных критических или чувствительных периодов онтогенеза. Факультативное научение (индивидуальное, избирательное) – научение в ходе приобретения индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Оно не имеет чувствительных периодов и отличается большой лабильностью и обратимостью.
Примеры облигатного научения: § Запечатление (импринтинг): ü Запечатление привязанности (реакция следования) – «формирование необратимой привязанности молодого животного к движущемуся объекту, который оно видит в первые часы после появления на свет» . ü Половое запечатление – запоминание облика родителей для опознания будущих супругов. § Формирование видовой песни птиц. § Развитие приемов охоты у хищных.
Особенности запечатления (импринтинга) § Запечатление происходит только в определенный, ограниченный по времени критический (чувствительный, сенситивный) период. § Процесс запечатления, как правило, необратим (фотоаппарат с 1 кадром) - если запечатление произошло, то устранить этот эффект практически невозможно.
Запечатление привязанности (реакция следования) Феномен этой реакции состоит в том, что у зрелорождающихся детенышей и птенцов выводковых птиц возникает «необратимая привязанность» к движущемуся объекту, который они увидели в первые часы после появления на свет.
Установка для исследования запечатления привязанности (Hess, 1964) Яйца помещают в инкубатор. Птенцы вылупляются на свет в тёмном помещении. Первый зрительный опыт они получали в экспериментальной установке, в которой их помещали на круговую дорожку (в центр установки помещали тот или иной движущийся объект).
С помощью этой методики подробно изучали не только феноменологию, но и механизмы запечатления. При ее использовании установлено, что у птиц запечатление происходит под контролем определенной структуры мозга (вентромедиального гиперстриатума). Кроме того, на этой модели активно изучают роль различных медиаторов и экспрессии ранних генов в механизмах этого вида научения.
У утят готовность к запечатлению достигает максимума в период от 13 -го до 16 -го ч жизни. В более ранние и в более поздние сроки предъявление птенцу стимул-объектов оказывается мало или совсем неэффективным. Доля утят, у которых проявилось запечатление, в зависимости от возраста, в котором им демонстрировали стимул-объект.
Чем ярче окрашен предмет, тем более сильную реакцию следования он вызывает. Издающий звуки предмет вызывает также вызывает более сильную реакцию следования. У утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем будет резко нарушено поведение (он будет избегать контактов со всеми живыми существами). Если в критический (чувствительный, сенситивный) период утята не видят утки, то впоследствии будут ее бояться.
«Осечки» запечатления привязанности – формирование «реакции следования» за любым движущимся объектом, который оно видит в первые часы после появления на свет. К. Лоренц с гусятами
«Осечки» запечатления привязанности по Н. Тинбергену
«Осечки» запечатления привязанности Фото Л. В. Крушинского
«Осечки» запечатления привязанности
«Осечки» запечатления привязанности
«Осечки» запечатления привязанности у млекопитающих
Реакция следования у медведей Пажетнов, 2010
Считается, что факт осуществления запечатления ведет к окончанию чувствительного периода для формирования привязанности. Молодое животное вступает в следующий период раннего постнатального онтогенеза, когда начинается формирование реакции страха при встрече с незнакомыми объектами. В результате они стремятся избегать новых предметов - формируется оборонительное поведение
Примеры облигатного научения: § Запечатление (импринтинг): ü Запечатление привязанности (реакция следования) ü Половое запечатление § Формирование видовой песни птиц. § Развитие приемов охоты у хищных.
Половое запечатление – фиксация облика родителей, что обеспечивает в будущем выбор полового партнера. Имеет свои чувствительные периоды, не совпадающие с периоды запечатлением привязанности. Половое запечатление обнаружено не только у выводковых, но и у птенцовых видов. Для его исследования проводят эксперименты с перекрестным воспитанием - птенца выращивают либо с особями своего вида, но отличающимися по окраске (такие эксперименты проводили со снежными гусями, вьюрками, голубями), либо с особями других видов. Затем с птицей проводят тест на предпочтение облика полового партнера: ей предлагают выбор между птицами собственного вида и вида-воспитателя.
Эксперименты с перекрестным воспитанием Яйцо зебровой амадины помещали в кладку другого вида – японской (бенгальской) амадины (Immelman, 1980). По окончании гнездового периода выросшего приемыша (самца зебровой амадины) содержали в изоляции вплоть до наступления половой зрелости. Став взрослым, такой самец все ухаживания адресовал самке японской амадины, т. е. виду, к которому принадлежали вырастившие его птицы. Позднейшие его контакты с представителями своего вида уже не могли ничего изменить (пример необратимости).
«Осечки» полового запечатления Птицы могут запечатлевать посторонние, "неправильные" объекты и впоследствии адресуют к ним половое поведение. Например, у индюков отмечали запечатление образа человека и попытки ухаживать за ним, как за потенциальным половым партнером.
«Осечки» полового запечатления Хрестоматийный пример аномального полового запечатления: самец зебровой амадины адресовал свои ухаживания руке человека, которую он постоянно видел в критический период онтогенеза, и игнорировал самок своего вида.
Запечатление облика будущего супруга происходит в детстве лишь у некоторых видов птиц Нет полового запечатления у самцов кукушек, кукушек иначе, став взрослыми, они бы адресовали свое половое поведение представителям видавоспитателя.
У самок кукушек происходит запечатление облика гнезда, в подобные которому она будет откладывать свои яйца. Яйцо обыкновенной кукушки в гнезде дубровника Яйцо обыкновенной кукушки в гнезде горихвостки
В развитии полового запечатления млекопитающих важная роль принадлежит полученным в раннем возрасте обонятельным сигналам. Например, мышей, крыс и морских свинок больше привлекают такие половые партнеры, чей запах больше похож на запахи их гнезда.
Примеры облигатного научения: § Запечатление (импринтинг): ü Запечатление привязанности (реакция следования). ü Половое запечатление. § Формирование видовой песни птиц. § Развитие приемов охоты у хищных.
Формирование видовой песни птиц Служит примером облигатного обучения, которое должно произойти в критический период раннего постнатального онтогенеза. Для выяснения вклада врожденного и приобретенного в появлении видоспецифической песни у птиц был с успехом применен депривационный эксперимент (метод изолированного воспитания). У разных видов птиц степень воздействия средовых факторов на формирование видовой песни птиц оказалась весьма различна: § серые славки (узкая норма реакции); § зяблики (средняя норма реакции); § канарейки (широкая норма реакции).
Если серых славок выращивать в звуконепроницаемых камерах и в изоляции от других особей своего вида, то, став взрослыми, они полностью воспроизводят характерную для этого вида песню, причем порядок исполнения отдельных элементов одинаков у всех особей.
Птенцы зябликов, выращенные в изоляции от сородичей, но контактировавшие с птицами других видов, из всех слышанных ими песен «выбирали» и усваивали ту, которая более всего похожа на песню их вида (генетическая предрасположенность к усвоению песни своего вида).
Сонограмма песни зяблика. (вверху – обычного; внизу - воспитанного в изоляции от сородичей) При отсутствии образца для подражания сохраняется только общая структура фразировки
Для того, чтобы самец канарейки смог полностью воспроизводить видовую песню, он должен обязательно слышать «правильную» песню другого самца в определенный критический период онтогенеза. Если же в этот период он слышит пение птиц какихто других видов, это найдет отражение в его репертуаре. Если в соответствующий период онтогенеза кенар слышит марш Мендельсона, то его песня обогатится и этой мелодией.
Когда самец зебровой амадины слышит песню другого самца, у него в определенном самца участке слуховой зоны переднего мозга экспрессируется ген egr 1. Этого не происходит, если птица слышит происходит любые другие звуки. Песни незнакомых самцов вызывают более сильную экспрессию гена egr 1. Если самец видит других птиц своего вида (не поющих), активация гена egr 1 в ответ на звук чужой песни оказывается более выраженной, выраженной чем когда он сидит в одиночестве. Следовательно, экспрессия гена egr 1 является молекулярным ответом на социальнозначимую информацию (Robinson et al. , 2008).
Примеры облигатного научения: § Запечатление (импринтинг): ü Запечатление привязанности (реакция следования). ü Половое запечатление. § Формирование видовой песни птиц. § Развитие приемов охоты у хищных.
Развитие приемов охоты у хищных П. Лейхаузен в 60 -70 -е годы подробно изучал поведение семейства кошачьих (Leyhausen, 1979). Он показал, что из него можно вычленить элементарные субъединицы (ФКД) Одна из таких субъединиц "смертельный укус" в область шеи, которым все кошачьи убивают свою жертву (он повреждает спинной мозг и вызывает практически мгновенную смерть). Нанесение смертельного укуса следует за высокопластичным и изменяемым в соответствии с П. Лейхаузен индивидуальным опытом (этолог, поисковым поведением. ученик К. Лоренца)
"Смертельный укус" у львов (распределение ролей при охоте на крупную дичь)
Исследование «смертельного укуса» § Наблюдения за большим числом видов кошачьих. § Сопоставление поведения хищных млекопитающих разных семейств. § Наблюдения за животными разного возраста. § Наблюдения за животными с разным опытом появления этой формы поведения. § Сопоставление наблюдений за животными, содержащимися в изоляции и в сообществе сородичей.
Исполнение «смертельного укуса» у представителей семейства кошачьих совершенствуется постепенно Для того, чтобы «смертельный укус» стал полноценным компонентом охотничьего поведения, необходимо: поведения § Специфическое воздействие в определенный период раннего постнатального онтогенеза матери должны приносить котятам живую добычу в критический период развития (между 6 -й и 10 -й неделями жизни). § Приобретение опыта поедания собственноручно убитой жертвы (опыт поедания принесенных (о матерью уже убитых животных недостаточен кошка должна уловить связь между нанесением смертельного укуса и обеспечением себя пищей). § Приобретение опыта в ориентации смертельного укуса
Вывод: на первых этапах формирования смертельного укуса животные ограничиваются врожденным ФКД, но ФКД постепенно дополняют его приемами и движениями, приобретаемыми в процессе обучения. Совершенствование продолжается в игровой период онтогенеза. Врожденные ФКД остаются в чистой форме и функционируют бок о бок с действиями, формирующимися в процессе обучения.
Отдаленные последствия неспецифических влияний в ранний постнатальный период: (депривации; стрессирующие раздражители; фармакологические в-ва - АКт. Г(4 -10) и др. ). Феномен запечатления и других облигатных форм обучения есть частный случай более общего явления – драматического и глобального влияния разного рода ранних воздействий на все сферы поведения животных: животных § Видоспецифические формы поведения: поведения ü социальное; ü материнское. § Индивидуально-приспособительные формы: ü способность к обучению, ü уровень двигательной активности; ü ориентировочно-исследовательские реакции.
Ранние воздействия на уровень половых гормонов в пренатальный период и сразу после рождения видоизменяют половое поведение во взрослом возрасте. Максимальная чувствительность детенышей крыс и мышей к введению половых гормонов бывает в возрасте 1 -2 дней. Если в этом возрасте самку подвергнуть воздействию мужского полового гормона тестостерона, то происходит маскулинизация поведения (повышение уровня агрессивности и т. д. ).
Опыты по изолированному воспитанию щенков, проведенные С. Н. Выржиковским и Ф. П. Майоровым (1933), в лаб. И. П. Павлова. При воспитании щенков в изоляции нарушенным оказывалось поведение в целом, а не только целом способность к социальным контактам. Эти животные отличались патологической трусливостью. У них не вырабатывались условные рефлексы. Нормальные социальные контакты молодой собаки формируются в возрасте от 3 до 10 недель. Такой же чувствительный период существует и для формирования нормальных контактов собаки с человеком, основа которых также лежит в особенностях видоспецифического общественного поведения этих животных.
Опыты по изолированному воспитанию детенышей макаков-резусов (Harlow, 1963). При выращивании детенышей в изоляции использовали "суррогатных" матерей, матерей к которым прикрепляли бутылочки с молоком (голые и обтянутые мягкой тканью проволочные муляжи). Даже если бутылочка с молоком была только на проволочном муляже, большую часть времени детеныш проводил в контакте с макетом, обтянутым мягкой тканью
«Суррогатные матери» и детеныш макаки
Воспитание в изоляции от сородичей приводило к нарушению всех сфер поведения как щенков, так и детенышей макаков. Радикально нарушались: § способность к научению, § память, § социальное поведение, § половое поведение, § родительское поведение.
Таким образом, в ранний постнатальный период онтогенеза происходят многообразные взаимодействия генетической программы и влияний среды: среды § для нормального формирования многих видоспецифических поведенческих актов (ФКД) необходимы соответствующие воздействия в определенный критический период онтогенеза (примеры); § многие неспецифические воздействия имеют глобальные и необратимые отдаленные последствия, которые проявляются в разных сферах поведения.
Скачать презентацию Формирование поведения животных в онтогенезе Д. б. н.
6_Онтогенез_2011.ppt