Физиология зрительного анализатора Фоторецепторы Палочки n n

Физиология зрительного анализатора

Фоторецепторы. Палочки n n n в сетчатке человека палочки превосходят колбочки по численности в 20 раз отсутствуют в слепом пятне достигают максимальной плотности (140000 160000/мм 2 в кольце) на расстоянии около 5 мм от слепого пятна к периферии плотность падает до постоянного уровня ≈ 70 000 - 80 000/мм 2 резко уменьшается на дальней периферии сетчатки

Фоторецепторы. Палочки n n n Каждая палочка человека состоит из наружного и внутреннего сегментов Наружный - светочувствительный - образован сдвоенными мембранными дисками (около 1000) представляют собой складки плазматической мембраны (отделенные от нее), в которую встроен зрительный пигмент - родопсин (сконцентрирован в мембранах дисков)

Фоторецепторы. Палочки n n Палочки происходят от ресничных клеток В ходе эмбриогенеза ресничная мембрана увеличивается и вытягивается, образуя большое количество впячиваний Впячивания отшнуровываются и образуют ряд «свободноплавающих» дисков Пачка дисков, окруженных мембраной, образует наружный сегмент фоторецептора Фоторецепторная клетка развивается из ресничной клетки, выстилающей глазной пузырь

Фоторецепторы. Палочки n n n Внутренний сегмент содержит органеллы В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек Количество палочек - 100 -200 млн Палочки воспринимают информацию об освещенности и форме предметов Палочки воспринимают слабый свет, т. е. необходимы в темноте

Фоторецепторы. Палочки n n n Наружный сегмент соединен с внутренним сегментом соединительной ресничкой - рудиментом исходной реснички Внутренний сегмент состоит из наружной части эллипсоида и внутренней зоны - миоида Эти области в палочках и колбочках млекопитающих не отграничены друг от друга резко Эллипсоид содержит большое количество митохондрий, В миоиде хорошо развиты эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи Эти органоиды участвуют в активном синтезе новой мембраны дисков

Синтез мембраны дисков во внутренних сегментах палочек и колбочек

Палочка ср - соединительная ресничка э - эллипсоид с - ножка или сферула м - миоид я - область ядра вс - внутренний сегмент нс - наружный сегмент

Фоторецепторы. Палочки n n под внутренним сегментом располагается ядро, далее суженный участок - аксон или волокно, затем клетка вновь расширяется, образуя ножку или сферулу ножка заполнена синаптическими пузырьками, содержащими L-глютамат сложные синаптические поверхности одновременно являются пре- и постсинаптическими между сферулами палочек и между ножками соседних колбочек имеются щелевые контакты (электрические синапсы)

Фоторецепторы. Палочки n n n родопсин = зрительный пурпур (после поглощения зеленого или синего света приобретает пурпурный цвет) поглощает световые волны длиной 500 нм содержит хроматофор ретиналь - альдегид ретинола (витамина A) в организме человека ретинол не синтезируется, а поступает с пищей (недостаточность витамина A куриная слепота)

Фоторецепторы. Палочки n n n родопсин = ретиналь + гликопротеин - опсин при поглощении света родопсин переходит на более высокий энергетический уровень запускается каскад химических реакций; разрывается связь с опсином; ретиналь превращается в ретинол разделение ретиналя и опсина сопровождается выцветанием зрительного пигмента = потерей пурпурного цвета ключевую роль в электрофизиологических процессах в палочках играет ц. ГМФ

(А) темновой ток. В темноте каналы мембраны наружного сегмента обеспечивают поток Na+ внутрь. Ионы натрия двигаются по градиенту концентрации во внутренний сегмент, откуда откачивается К+/Na+-насосом. То есть в темноте существует постоянный ток из внутреннего сегмента в наружный - темновой ток. (Б) При поглощении фотона света наружным сегментом Na+-каналы закрываются и палочка гиперполяризуется

Фоторецепторы. Палочки n n n Палочки образуют глютаматергические синапсы исключительно с инвертирующими знак сигнала биполярными клетками Обычно (особенно в периферической сетчатке) биполярные клетки сетчатки контактируют с большим числом сферул палочек Биполярные клетки сетчатки не образуют синапсов непосредственно на ганглиозных клетках, а контактируют с амакриновыми клетками

Фоторецепторы. Палочки n n n амакриновые клетки образуют глицинергические синапсы (тормозные) с ганглиозными клетками OFF-типа и щелевые контакты (возбуждающие электрические синапсы) с биполярами ON-типа Такая организация обеспечивает (при темновой адаптации, когда колбочки не работают) то, что повышение освещенности активирует ганглиозные клетки ON-типа, а уменьшение освещенности активирует (или снимает торможение) ганглиозные клетки OFF-типа Антагонизм окружения обеспечивается активностью горизонтальных клеток

Палочки: вывод n n поглощение фотона молекулой родопсина приводит к гиперполяризации клеточной мембраны палочки гиперполяризация распространяется вплоть до сферулы выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит в ответ на деполяризацию. Следовательно, гиперполяризация ингибирует выделение медиатора из ножки палочек

Фоторецепторы. Колбочки n n n колбочки отличаются от палочек большей величиной и характером дисков в наружном сегменте колбочек впячивания плазматической мембраны образуют полудиски, которые сохраняют связь с мембраной зрительный пигмент поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть в сетчатке глаза человека содержится три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны: от 400 до 700 нм количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6 -7 млн (палочек - в 10 - 20 раз больше)

Колбочка ср - соединительная ресничка э - эллипсоид с - ножка или сферула м - миоид я - область ядра вс - внутренний сегмент нс - наружный сегмент

Фоторецепторы. Колбочки диски не отщепляются от краевой мембраны n внутридисковое пространство остается открытым во внеклеточную среду n внутренний сегмент - большой, эллипсоид заполнен митохондриями n синаптическое окончание намного крупнее, чем у палочек и имеет более сложную синаптическую поверхность, которая является и пре-, и постсинаптической n

Фоторецепторы. Колбочки щелевые контакты образуются с соседними колбочками и палочками n ножки выделяют медиатор (глютамат ) на дендритные окончания биполярных и горизонтальных клеток, а также получают информацию от горизонтальных клеток n

Фоторецепторы. Колбочки n n у человека (и приматов с дневной активностью) плотность колбочек max - в центре желтого пятна, лишенном палочек - фовеола = ямка диаметр желтого пятна сетчатки человека - около 350 мкм плотность колбочек: Ш у разных индивидов - от 100000/мм 2 до 324000 /мм 2 Ш очень быстро падает с удалением от желтого пятна до 10 000/мм 2 в 1 мм от желтого пятна Ш более медленно - до постоянной величины около 5000/мм 2 в остальной сетчатке n

419 n 498 531 559 Основное отличие колбочек - их зрительные пигменты имеют три разных кривых поглощения с max длиной волны (в нормальной сетчатке человека) 419 нм (синий), 531 нм (зеленый) и 559 нм (красный)

Фоторецепторы. Колбочки n n каждая колбочка содержит только один тип пигмента различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам) селективное возбуждение трех популяций колбочек - это первый этап цветного зрения конечная обработка информации о цвете происходит в коре головного мозга

Виды колбочек n n Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей (S от англ. Short - коротковолновый спектр) M-типа - в зелено-желтой (M от англ. Medium средневолновый) L-типа - в желто-красной (L от англ. Long длинноволновый) частях спектра Наличие трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение

Фоторецепторы. Колбочки n n пигмент колбочек - йодопсин пигмент = белок (опсин) + хромофор - ретиналь опсин наружных сегментов палочек - род-опсин (не путать с родопсином), а колбочек - кон-опсин (от rod - палочка, cone - колбочка) разница спектров поглощения возникает не вследствие различий хроматофоров, а из-за разницы аминокислотных последовательностей опсинов в боковых цепях

Ганглиозные клетки on-типа и off-типа n в сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток отличаются реакцией на точечные световые стимулы: Ш действующие на центр рецептивного поля Ш действующие на периферию рецептивного поля n

Ганглиозные клетки on-типа и off-типа n n рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле

Ганглиозные клетки on-типа n Ш Ш n Половина ганглиозных клеток: возбуждается действием света на центр рецептивного поля тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля Такие клетки принято называть ON-нейронами

Ганглиозные клетки off-типа n Ш Ш n Половина ганглиозных клеток: возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля Такие клетки принято называть OFF-нейронами

Выводы: Функциональные различия между палочками и колбочками n n n Ш Ш Ш в механизмах преобразования сигнала в организации нейронных сетей сетчатки Палочки: количество намного больше более высокое содержание фотопигмента только один тип фотопигмента не сигнализируют о цвете лучше усиливают сигнал эффективнее работают при слабом освещении (скотопическое зрение) Ш Ш Ш n на одной биполярной клетке конвергирует много палочек рецептивные поля палочковых путей обширны, и палочки не могут обеспечить высокую остроту зрения при ярком освещении родопсин выцветает, следовательно, они не работают в фотопических условиях из-за световой адаптации Потеря функции - расстройство сумеречного зрения (куриная слепота)

Выводы: Функциональные различия между палочками и колбочками n Ш Ш Ш Колбочки: более высокий порог световосприятия не активируются светом после темновой адаптации, но очень хорошо работают при дневном освещении обеспечивают высокую остроту зрения, т. к. в их пути лишь несколько рецепторов конвергируют на каждой биполярной клетке и совсем не конвергируют в центральной ямке (колбочки связаны с биполярными клетками по принципу «один к одному» ) Ш Ш Ш вследствие ограниченной конвергенции, колбочковые пути имеют маленькие рецептивные поля, поэтому колбочки могут различать зрительные стимулы от сближенных источников три типа фотопигментов, благодаря чему они различают длину волны света и участвуют в цветовом зрении прекращение деятельности сопровождается функциональной слепотой (палочковое зрение не достаточно для нормального зрения)

Физиологические свойства палочек и колбочек Палочки Светочувствительный пигмент Максимум поглощения пигмента Классы клеток Распределение по сетчатке Чувствительность к свету Функция Колбочки

Теории цветового зрения Трехкомпонентная теория n Впервые гипотезу о механизме цветового зрения высказал М. В. Ломоносов: «о трёх материях дна ока» n n n в 1756 г. сформулировал трехсоставную (трехцветную) теорию восприятия цветов в глазу имеются три вида приемников лучистой энергии (колбочек), воспринимающих красную (длинноволновую), желтую (средневолновую) и голубую (коротковолновую) части видимого спектра Подобные гипотезы были также выдвинуты в Англии Томасом Юнгом в 1807 г. , в Германии - Гельмгольцем в 1852 г. , и за основные цвета были приняты красный, зеленый и синий

Трехкомпонентная теория n n n основывается на принципе трихроматического смешения три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смешение» и вычисляет истинный цвет Аддитивное смешение цветов слияние в один цвет нескольких световых излучений, соответствующих разным цветам, при их попадании на близкие участки сетчатки Авторы теории - М. В. Ломоносов, Томас Юнг, Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц, Джеймс Максвелл Гельмгольц Т. Юнг

Теория оппонентных цветов любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый» , «красный-зеленый» n цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными n теория подтверждается тем, что в сетчатке, латеральных коленчатых телах и коре существуют нейроны, которые: Ш возбуждаются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый Ш возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего n

Теория оппонентных цветов Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света n Автор теории - Эвальд Геринг n Её развили Давид Хьюбл и Торстен Вайзел получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие n

Теория оппонентных цветов n n Согласно теории Э. Геринга, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм)

Теория оппонентных цветов Давид Хьюбл и Торстен Вайзел предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга-Гельмгольца) n Мозг получает информацию о разнице яркости - белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G – R), о разнице синего и жёлтого цветов (B – yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B - яркости цветовых составляющих - красного, R, зелёного, G, и синего, B n Имеем систему уравнений Ш Кч-б = Yмах – Yмин Ш Kgr = G – R Ш Kbrg = B – R – G где Кч-б, Kgr, Kbrg - функции коэффициентов баланса белого для любого освещения n Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения n

Выводы: экспериментальные доказательства обеих теорий существуют n трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки n теория оппонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей n

Бинокулярное зрение n n n Бинокулярное зрение - (от лат. bini - «два» и лат. oculus - «глаз» ) способность одновременно чётко видеть изображение предмета обоими глазами, т. е. это зрение двумя глазами человек видит одно изображение предмета, на который смотрит, с подсознательным соединением в коре головного мозга изображений, полученных каждым глазом, в единый образ бинокулярное зрение также называют стереоскопическим

Бинокулярное зрение n «Под нормальным бинокулярным зрением понимают такую совместную работу сенсорных и моторных систем правого и левого глаза, которая обеспечивает одновременную ориентацию обеих зрительных осей на объект фиксации, формирует пару сходных монокулярных изображений этого объекта на сетчатке парных глаз, способствует слиянию их в единый зрительный образ, правильному определению местоположения стимула, в том числе его удаленности от глаз в видимом пространстве» [Аветисов Э. С. , 1977; Bishop P. C. et al. , 1987]

Бинокулярное зрение n n создаёт объёмность изображения: мозг формирует картину, содержащую информацию не только о форме, цвете, размерах предметов, но и об их удаленности от нас мы можем воспринимать мир трехмерным человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд

Обнаружение бинокулярного зрения n Опыт «дыра в ладони» : перед одним глазом поставить свернутый в трубку лист бумаги, через которую следует смотреть вдаль. К концу трубки приставить раскрытую перед другим глазом ладонь. При бинокулярном зрении через «дыру» в ладони видно то, что глаз наблюдает через трубку

Бинокулярное зрение n n участки двух сетчаток, на которые попадают изображения предметов при бинокулярном зрении - корреспондирующие, или соответственные Опыт: надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, т. к. нарушилось соответствие сетчаток изображение попадает на неидентичные точки двух сетчаток - диспаратные Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа

Бинокулярное зрение n Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману)

Развитие бинокулярного зрения n n n близорукие люди непризвольно или сознательно сводят зрительные оси не на рассматриваемом объекте, а перед ним или позади него точка пересечения зрительных осей называется точкой бинокулярной фиксации, или бификсации в норме точка бификсации располагается на рассматриваемом объекте, чтобы в зрительном акте участвовали изображения двух глаз - основа бинокулярного зрения многие люди пользуются изображением только одного глаза монокулярное зрение при таком зрении изображение второго глаза блокировано мозгом, т. е. второй глаз выключен. Это не заметно для самого человека, потому что монокулярное зрение тоже дает неплохое изображение

Развитие бинокулярного зрения n n n прибавка к остроте зрения, развитие объемного зрения и глазомера закрепите на стене мишень и встаньте на расстоянии 2 -3 метра от нее указательный палец выпрямите вверх смотрите на мишень и расположите кисть правой руки на расстоянии 30 -40 см от лица так, чтобы кончик указательного пальца находился на зрительной оси Вы увидите раздвоенный указательный палец по обе стороны от зрительной мишени

Развитие бинокулярного зрения посмотрите на кончик указательного пальца n зрительная мишень раздвоилась n

Развитие бинокулярного зрения n n n Переведите несколько раз взгляд с мишени на кончик указательного пальца и обратно Обратите внимание: раздвоенное изображение пальца полупрозрачно: сквозь него просвечивают предметы, расположенные позади Если при взгляде на мишень вы видите раздвоенное изображение пальца, а при взгляде на палец видите раздвоенное изображение зрительной мишени, при этом каждый раз оба раздвоенных изображения одинаковой яркости, то ваши глаза одинаково участвуют в зрительном акте

Развитие бинокулярного зрения n при взгляде двумя глазами на зрительную мишень одно из изображений указательного пальца может быть ярким, а другое бледным или его совсем не видно n при монокулярном зрении правого глаза, если смотреть на мишень двумя глазами

Развитие бинокулярного зрения n при монокулярном зрении левого глаза, если смотреть на мишень двумя глазами n Закрывайте поочередно один глаз и смотрите другим глазом на мишень несколько раз, чтобы включить более слабый глаз Добейтесь, чтобы каждое из изображений пальца стало одинаковой яркости Затем смотрите на мишень двумя глазами, чтобы видеть два раздвоенных полупрозрачных изображения указательного пальца одинаковой яркости n n