ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ План лекций 1 Функции

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ План лекций: 1. Функции коры больших полушарий 2. Методы исследования функций коры больших полушарий 3. Условные и безусловные рефлексы 4. Механизм образования условных рефлексов 5. Торможение условных рефлексов 6. Анализ и синтез. Типы ВНД

И. П. Павлов - основоположник объективного изучения функций головного мозга с помощью разработанного им метода условных рефлексов

Этот раздел физиологии связан с изучением функций высшего отдела ЦНС – больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорки. Если низшая нервная деятельность направлена на объединение и согласование функций внутри организма, то высшая нервная деятельность обеспечивает наиболее тонкое и совершенное приспособление организма к внешней среде.

ВНД обеспечивает целесообразность поведения в меняющихся условиях жизни: у животных – запоминание признаков опасности или возможности добыть пищу, способность приобретать жизненный опыт. У человека – обучение и формирование сознания.

Методы исследования функций коры больших полушарий 1. Экстирпация (удаление) всей коры мозга или частичное удаление 2. Локальное раздражение коры мозга 3. Метод электроэнцефалографии 4. Электрофизиологические методы раздражения коры мозга 5. Клинические методы исследования больных с поражениями мозга 6. Метод условных рефлексов

Организму, имеющему нервную систему, свойственны два вида деятельности: безусловнорефлекторная и условнорефлекторная. К первой относятся все наследственные реакции, а ко второй – приобретенные реакции в течение индивидуальной жизни. Между безусловными рефлексами и инстинктами нет принципиальных различий.

Инстинкт – непроизвольная приспособительная деятельность, обусловленная врожденными механизмами. И. П. Павлов рассматривал инстинкт как сложные цепные безусловные рефлексы, включающие в себя сложное целенаправленное поведение. Пример: деятельность по добыванию пищи, постройке гнезда и выведению потомства, сезонные перелеты птиц, перемещения рыб и т. д.

На основе различных инстинктов происходит обучение в любой форме. В формировании ВНД человека инстинкты играют важное значение. Однако в процессе обучения инстинкты постепенно отступают на второй план. Ведущая роль переходит к внешним, преимущественно социальным факторам. Воспитание человека в значительной степени строится в направлении выработки способности подавлять инстинкты.

Основной субстрат врожденных реакций – подкорковые структуры. У собак, лишенных больших полушарий, сохранялись врожденные пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные реакции. Инстинкт может быть пагубным. Инстинктивных реакций недостаточно для жизни. Переходным между безусловными и условными рефлексами является инпринтинг. Реакция инпринтинга возникает в первое мгновение после рождения и сохраняется в течение жизни. Происходит фиксация на всю жизнь первых впечатлений.

Отличия условных рефлексов от безусловных 1. Безусловные рефлексы – врожденные Условные рефлексы – приобретенные 2. Безусловные рефлексы – видовые Условные рефлексы – индивидуальные 3. Безусловные рефлексы – проводниковые Условные рефлексы – замыкательные 4. Безусловные рефлексы – постоянные Условные рефлексы - временные 5. Безусловные рефлексы – замыкаются на различных уровнях ЦНС Условные рефлексы – корковые 6. Безусловные рефлексы - вызываются адекватным раздражителем с определенного рецептивного поля. Условные рефлексы не имеют адекватного раздражителя и определенного рецептивного поля.

Безусловный рефлекс – это врожденная видовая реакция нервной системы, осуществляемая в пределах стабильного проводящего рефлекторного пути в ответ на действие адекватного для данного организма вида деятельности организма раздражения. Условный рефлекс – приобретенная в течение индивидуальной жизни реакция нервной системы, осуществляемая по временному, переменному рефлекторному пути в ответ на действие раздражителя любого сигнального значения.

Условные рефлексы называются условными потому, что требуют определенные условия для своей выработки, а именно: 1. Совместное применение условного и безусловного раздражителей 2. Условный раздражитель должен опережать действие безусловного раздражителя 3. Как условный, так и безусловный раздражитель должны иметь определенную силу, но безусловный раздражитель должен быть сильнее, чем условный 4. Необходим достаточный тонус коры, т. е. бодрое ее состояние 5. Кора мозга во время выработки условного рефлекса должна быть свободна от всех других деятельностей, т. е. отсутствие посторонних раздражителей

Классификация условных рефлексов: 1. Условные рефлексы 1, 2, 3 и т. д. порядков. Условные рефлексы высшего порядка 2. Наличные и следовые условные рефлексы. Наличные: строго совпадающий, коротко отставленный и запаздывающий. Следовые : короткий следовой, длинный или поздний следовой условный рефлекс. Условный рефлекс на время 3. Естественные (натуральные) и искусственные условные рефлексы

Механизм образования условных рефлексов И. П. Павлов считал, что в основе образования условных рефлексов лежит формирование временной связи между двумя очагами возбуждения на уровне коры мозга. Доказано, что наряду с корой мозга в механизме образования временной связи принимают участие подкорковые структуры (ретикулярная формация, лимбическая система и особенно таламус). При выработке условного рефлекса происходит вначале генерализация активности в гипоталамусе, стриапаллидарной системе, мозжечке.

В период окончательного формирования условного рефлекса в процессе образования условнорефлекторной связи участвуют нейроны только тех образований мозга, которые имеют прямое отношение к анализу условного и безусловного раздражителя. Рефлекторная дуга условного рефлекса состоит: 1. Афферентная часть 2. Центральная часть 3. Эфферентная часть

Афферентная часть дуги представлена анализатором, т. е. рецепторным аппаратом, афферентными путями и совокупностью корковых нейронов. К центральной части дуги условного рефлекса относятся: 1. корковый отдел анализатора 2. структуры, обеспечивающие анализ обратной афферентации (обратной связи) – это звено, замыкающее сложную разомкнутую рефлекторную дугу в кольцо. 3. Структуры акцептора результата действия, т. е. нейронной модели предполагаемого результата, к которому должно привести данное действие.

К эфферентной части дуги условного рефлекса соматической нервной системы относятся: 1. Нейроны коркового представительства безусловного рефлекса 2. Пирамидный и экстрапирамидный путь. К эфферентной части дуги условного рефлекса вегетативной нервной системы относятся: 1. Нейроны премоторной зоны коры 2. Нейроны ретикулярной формации и зрительных бугров

1. 2. 3. 4. 5. 6. В основе физиологических механизмов процесса замыкания временной связи лежит: Реверберация (циркуляция) возбуждения по нейронным сетям Явление доминанты Облегчение проведения возбуждения в синапсах Структурная реорганизация нервных сетей (рост синапсов, возникновение новых, улучшение медиаторного процесса) Конвергенция возбуждений на одних и тех же нейронах Молекулярная реорганизация РНК

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ Условные рефлексы обеспечивают приспособление организма к изменениям внешней среды. При изменении внешней среды условные рефлексы могут тормозиться. Торможение условных рефлексов имеет важное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.

Классификация торможения: 1. Внешнее, или безусловное торможение 2. Внутреннее, или условное торможение

Внешнее торможение: 1. Внешним торможением называют потому, что оно возникает не в дуге условного рефлекса, а приносится из вне. 2. Внешнее торможение называют безусловным потому, что оно не требует условий для своего проявления. 3. Внешнее торможение может возникать в любом отделе ЦНС. 4. Внешнее торможение называют пассивным потому, так как оно возникает сразу и не требует выработки. 5. Не требует определенных энергетических затрат, более легко дается животным. 6. Внешнее торможение филогенетически более древнее, чем внутреннее торможение.

Раздражители, вызывающие внешнее торможение, бывают двух видов: 1. Гаснущий тормоз 2. Постоянный, негаснущий тормоз. Гаснущий тормоз вызывает внешнее торможение, которое при повторном применении этого раздражителя постепенно угасает. В основе гаснущего тормоза лежит ориентировочный рефлекс. Постоянный, негаснущий тормоз вызывает торможение условных рефлексов постоянно, независимо от повторных применений таких раздражителей. В основе постоянного тормоза лежит болевая, оборонительная реакция.

Механизм внешнего торможения Внешнее торможение связано с возникновением в коре мозга нового очага возбуждения в каком-либо анализаторе, которое становится доминирующим по отношению к условному раздражителю. Это очаг возбуждения способен оказывать тормозное влияние на очаг возбуждения, возникший ранее при действии условного раздражителя, по принципу одновременной отрицательной индукции.

Внешнее торможение является непрямым, а индукционным и имеет место на протяжении своего действия. Внешнее торможение является физиологической основой исчезновения концентрации внимания и его переключаемости. Биологическое значение внешнего торможения заключается в переключении организма на новый, более важный на данном этапе существования животного вид приспособительной деятельности.

Запредельное торможение Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии посторонних раздражителей. В этом случае оно возникает при действии чрезмерно сильного условного раздражителя или при болевых раздражениях и называется запредельным или охранительным. В отличие от внешнего торможения запредельное является прямым по месту своей локализации. Оно возникает в тех областях ЦНС, которые непосредственно подвергаются действию внешнего раздражителя.

Запредельное торможение может возникать не только при действии сверхсильного раздражителя, но и при длительном действии средней силы раздражителя на один и тот же анализатор. Запредельное торможение является следствием нарастания и углубления в определенных областях типичного парабиотического возбуждения. Биологическое значение: нервные клетки, принявшие непосредственно на себя удар чрезмерно сильного раздражителя и пришедшие в состояние парабиотического пессимального торможения, защищают от чрезмерной активности следующие звенья дуги условного рефлекса.

Внутреннее, условное торможение Для него характерно: 1. Условным торможение называют потому, что для выработки требуются определенные условия, а именно: неподкрепление условного раздражителя безусловным и отсутствие посторонних раздражителей. 2. Внутренним торможение называется потому, что локализуется в элементах дуги условного рефлекса. 3. Является активным, т. е. требует выработки. 4. Образуется только в коре мозга 5. Является генетически более новым по сравнению с внешним торможением.

В зависимости от характера неподкрепления условного раздражителя безусловным различают 4 вида внутреннего торможения: Угасание Условный тормоз Дифференцировка Запаздывание Наиболее типичной формой внутреннего торможения является угасание условного рефлекса при отмене подкрепления.

Скорость угасания условных рефлексов зависит от: 1. Силы условного раздражителя 2. От типа нервной системы 3. От прочности условного рефлекса 4. От силы безусловного рефлекса 5. от величины промежутков времени между применением угашающего раздражителя Биологическое значение угасания состоит в освобождении организма от функций, утративших свое приспособительное значение.

Условный тормоз Это такое торможение условных рефлексов, которое образуется в силу неподкрепления истинного условного сигнала с прибавочным агентом. Добавочный раздражитель должен присоединяться к условному сигналу либо одновременно, или после его включения, либо до дачи условного сигнала, но не ранее, чем за 10 сек, иначе возможно образование условного рефлекса второго порядка. Скорость выработки условного тормоза зависит от: 1. от типа нервной системы 2. от силы прибавочного агента

Дифференцировка Это такой вид торможения, когда происходит прекращение условнорефлекторной реакции на сходные с условным раздражителем сигналы. При выработке дифференцировки вначале происходит генерализация условного рефлекса, в основе которой лежит иррадиация возбуждения в коре мозга, а затем специализация условного рефлекса, в основе которой лежит концентрация возбуждения в коре мозга. Дифференцировка обеспечивает сигнализацию условных рефлексов на жизненно важные раздражители и исключает реакции на раздражители, не имеющие биологического значения.

Запаздывание При изменении времени между началом действия условного раздражителя и дачи безусловного происходит запаздывание условного рефлекса, что обусловлено внутренним торможением. Различают 2 фазы в запаздывании условного рефлекса: 1. недеятельная фаза 2. деятельная фаза При запаздывании не подкрепляется комбинация условного раздражителя со временем, в течение которого не происходит подкрепления. Физиологическое значение запаздывания состоит в освобождении организма от ненужной деятельности по отношению к тому периоду, когда вслед за условным раздражителем не наступает безусловное подкрепление.

Аналитико-синтетическая деятельность в коре мозга Важнейшими функциями коры головного мозга являются анализ и синтез раздражений. Кора головного мозга обладает способностью: 1. выделять из окружающей среды ее отдельные элементы, отличать их друг от друга, т. е. обладает способностью к анализу. 2. объединять, сливать элементы в единое целое, т. е. обладает способностью к синтезу.

Простейший анализ и синтез раздражений происходит уже в рецепторах. Рецепторы реагируют только на адекватные раздражения выработкой нервных импульсов. Следующий анализ и синтез совершается в подкорковых структурах с участием коры. Это подтверждается по проявлению ориентировочного рефлекса на звуковые и световые раздражения у собак с удаленной корой мозга. Сложные формы анализа и синтеза осуществляются корой больших полушарий.

Физиологический анализ состоит в том, что в одном случае раздражение рецепторов вызывает возбуждение в определенном пункте коры, а в другом – торможение. Анализ в коре мозга проявляется, прежде всего, в ориентировочном рефлексе. Простой случай анализа: закон силовых соотношений. Физиологический синтез состоит в образовании временных связей между нейронами коры мозга. Простой случай единства анализа и синтеза – образование условного рефлекса.

Одним из проявлений сложного анализа и синтеза является системность ее работы – образование динамического стереотипа. Динамический стереотип – это зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, которая образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды организма. В коре мозга образуется масса временных связей не только между условным и безусловными раздражителями, но также и между различными условными раздражителями, если эти раздражители действуют изо дня в день в определенной последовательности. Возникает динамический стереотип.

Механизм образования динамического стереотипа сходен с образованием следовых рефлексов. Динамический стереотип вырабатывается благодаря замыканию временных связей между следами возбуждения от каждого предшествующего раздражения и каждым последующим очагом возбуждения. Благодаря этому динамический стереотип проявляется в последовательной цепи рефлекторных реакций, легко воспроизводимой не только данной системой раздражителей, но также одним из раздражителей этой системы. Воспроизведение динамического стереотипа носит автоматический характер.

Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек у человека, автоматических действий в процессе труда, определенной системы поведения в связи с установившимся режимом труда. Динамический стереотип вырабатывается с трудом, но образовавшись, он приобретает прочность. Переделка динамического стереотипа представляет большую трудность для нервной системы. Старый стереотип не исчезает, в новых условиях он тормозится и на него наслаивается новый стереотип.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В основу деления на типы нервной системы И. П. Павлов ложил три основных свойства нервных процессов: 1. Сила возбудительного и тормозного процессов 2. Уравновешенность этих процессов 3. Подвижность процессов. Пользуясь признаком силы типы нервной системы делят на сильный или слабый тип. Сильный тип нервной системы характеризуется способностью корковых клеток к сильному возбуждению и торможению, а слабый тип – невозможностью развивать сильный возбудительный и тормозной процессы.

Сила возбудительного процесса определяется двумя способами: 1. по пределу работоспособности корковых клеток, т. е. по их способности противостоять запредельному торможению 2. путем повышения возбудимости центра безусловного подкрепления. Сила тормозного процесса определяется также двумя способами: 1. по скорости выработки тормозных условных рефлексов 2. с помощью пробы на продолжительность действия тормозного процесса

Уравновешенность. Если процессы возбуждения и торможения одинаково хорошо выражены – процессы уравновешены. Если же преобладает один процесс над другим – неуравновешены. Подвижность. О подвижности судят по скорости перехода корковых клеток из одного состояния в другое, противоположное. О подвижности можно также судить по скорости переделки динамического стереотипа. По подвижности различают 2 типа нервной системы: 1. подвижный, лабильный тип 2. инертный, застойный тип.

И. П. Павлов выделил 4 основных типа нервной системы: 1. Сильный неуравновешенный 2. Сильный уравновешенный подвижный 3. Сильный уравновешенный инертный 4. Слабый

1. Сильный неуравновешенный тип Сила возбудительного и тормозного процессов велика, однако, процесс возбуждения резко преобладает над тормозным. Положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, а тормозные условные рефлексы – медленно, часто растормаживаются. Этот тип нервной системы соответствует холерическому темпераменту по Гиппократу.

2. Сильный уравновешенный подвижный Одинаково сильно выражены процессы возбуждения и торможения, хорошая подвижность процессов. И положительные и тормозные условные рефлексы образуются быстро, не тормозятся и не растормаживаются от незначительных изменений в обстановке. Этот тип нервной системы соответствует сангвиническому темпераменту по Гиппократу.

3. Сильный уравновешенный инертный Возбудительный и тормозной процессы одинаково сильно выражены, но имеет место малая подвижность нервных процессов. Выработка как положительных, так и тормозных условных рефлексов идет медленнее. Переделка условных рефлексов совершается с трудом. Медленно вырабатываются стереотипные реакции. Этот тип нервной системы соответствует флегматическому темпераменту по Гиппократу.

4. Слабый тип нервной системы Характеризуется слабым возбудительным и, особенно, слабым тормозным процессом. Условные рефлексы вырабатываются медленно, с трудом, не достигают большого значения. Трудно вырабатывается внутреннее торможение, легко растормаживается. Процесс внешнего торможения развит достаточно, особенно запредельное торможение. Этот тип нервной системы соответствует меланхолическому темпераменту по Гиппократу.

И. П. Павлов считал, что указанные типы нервной системы соответствуют классификации темпераментов по Гиппократу. Темперамент – есть совокупность психических особенностей человека, физиологической основой которого является тип нервной системы. Тип нервной системы кладет отпечаток на поведение человека и животных, но поведение зависит также от тех влияний, которые оказывали и продолжают оказывать на организм в течение его индивидуальной жизни. Поведение зависит от воспитания и обучения. Тип нервной системы создает почву, на основе которой легче формируется одно поведение и с трудом другое.