Физиология высшей нервной деятельности Лекция 6 Формы обучения

Обучение Процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретённого опыта

Формы обучения Категории обучения Основные формы обучения Неассоциативное, стимул-зависимое обучение Суммационная реакция Привыкание Импринтинг Имитационное поведение Ассоциативное, эффект-зависимое обучение Классический условный рефлекс, Инструментальный условный рефлекс (Обучение по типу «проб и ошибок» ) Когнитивное обучение Психнервная деятельность Рассудочная деятельность Вероятностное прогнозирование

Неассоциативное обучение процессы обучения, в которых нет постоянного (облигатного) сопоставления с эффектами внешней среды, но при этом образуется стимулозависимость реакций.

Суммационная реакция, или феномен суммации В основе лежит сенсибилизация, т. е. повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной ответной реакции. ПРИЗНАКИ 1) она не может сохраняться длительное время и обречена на исчезновение, 2) вызывающие ее раздражители не имеют специализированного сигнального значения, 3) после исчезновения этой реакции самостоятельно она не восстанавливается, так как ее исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.

Привыкание относительно устойчивое ослабление реакции в результате многократного предъявления раздражителя, не явояющимся каким-либо биологически значимым агентом Наиболее распространенной формой привыкания - ориентировочный рефлекс

Сниженный уровень реактивности десенсизитзация отвыкание (дисгабитуация) Исходный уровень реактивности привыкание (габитуация) Повышенный уровень реактивности сенситизация Простейшие формы неассоциативного обучения – представляют собой изменения возбудимости (реактивности)

Импринтинг (запечатление) • комплекс поведенческих адаптации новорожденного, которые осуществляют первичную связь между ним и родителями, как бы замыкая цепь преобразований эмбрионального периода и позволяя реализовать новорожденному уже сформированные механизмы восприятия и реагирования,

Импринтинг Сенситивный (критический) период для формирования импринтинга у цыплят. Относительное число случаев следования, наблюдавшееся у цыплят разного возраста в лабораторных экспериментах с реакцией следования.

Гусята следуют за Конрадом Лоренцом

Подражание (имитация) • видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида.

Ассоциативное обучение • тип обучения, при котором в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был для животного безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания

Условный рефлекс • индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом

И. П. Павлов 1849 – 1936

НОБЕЛЕВСКАЯ ПРЕМИЯ И. П. ПАВЛОВА

Признаки условных рефлексов • 1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды. • • 2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью. • • 3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. • • 4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются

Правила выработки условного рефлекса • индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; • необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, • индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; • необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. • необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, • отсутствие сильных посторонних раздражителей, • отсутствие значительных патологических процессов в организме

Выработка пищевого условного рефлекса (по И. П. Павлову Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть

Выработка пищевого условного рефлекса / - безусловный рефлекс, // выработка условного рефлекса, /// условный рефлекс выработан; а — регистрация слюноотделения, б — отметка действия условного раздражителя, в — отметка безусловного раздражителя, г —отметка времени

Выработка оборонительного условного рефлекса I — безусловный рефлекс. II — выработка условного рефлекса, III — условный рефлекс выработан; а—регистрация сгибания конечности, б —отметка действия безусловного раздражителя, в — отметка действия условного раздражителя, г— отметка времени

Стадии образования условного рефлекса • генерализация условного возбуждения • концентрация условного возбуждения

Формирование условного рефлекса. Схема Э. Асратяна (1956) а, б, в — уровни замыкания; красный пунктир — временная связь

Схема возможных путей замыкания условного рефлекса и общий принцип его построения (по Ю. Беленкову, 1965)

Инструментальный условный рефлекс

Эдвард Торндайк (Edward Lee Thorndike) 1874— 1949

И. П. Павлов называет Э. Торндайка своим предшественником: «Должен признать, что честь первого по времени вступления на новый путь должна быть предоставлена Edward L. Thorndike…, который на два-три года предупредил наши опыты и книга которого должна быть признана классической как по своему взгляду на всю предстоящую грандиозную задачу, так и по точности полученных результатов» . [из предисловия И. П. Павлова к его книге «Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных» ]

Инструментальный условный рефлекс «Проблемный ящик» Э. Торндайка: кошка нажимает на рычаг, который веревкой связан с запором клетки. Справа - кривая обучения. Обучение по методу «проб и ошибок» в проблемном ящике Торндайка – первое исследование инструментального условного рефлекса.

Э. Торндайк сформулировал ряд важных законов обучения: пользы, эффекта, упражнения и др. (1898 г. и позднее) Согласно закону эффекта связь между ситуацией и реакцией организма со временем усиливается, если она вызывает удовлетворяющее животное состояние. И напротив, эта связь ослабляется, если вызывает неприятное для животного состояние. В соответствии с законом упражнений связь между ситуацией и реакцией организма усиливается от повторения и ослабляется от неповторения.

Инструментальный условный рефлекс Камера для исследования инструментального (оперантного) поведения (Камера Скиннера). Нажимая на рычажок, животное получает пищу, которая попадает в приемник из контейнера.

Бихевиоризм. Представление об S-R связи.

Уотсон (John B. Watson ) 1878 -1958

Выдающийся американский психолог Дж. Уотсон — один из основоположников бихевиоризма — настаивал на том, что предмет психологии — это только такое поведение, которое можно зарегистрировать и измерить количественно. Уотсон полагал, что поведение построено из секреторных и мышечных реакций, которые определяются внешними стимулами, действующими на животное. Поэтому экспериментальная психология должна изучать реакции на строго контролируемую стимуляцию. Таким образом, основным для бихевиористов был анализ связей между стимулами (S) и возникающими на их основе реакциями (R): S-R-связи.

Б. Скиннер (1904 -1990) с созданной им установкой для изучения инструментальных рефлексов

Скиннер создал вариант камеры для своей второй дочери Дебби, которую описал в статье «Baby in a Box» в журнале «The Ladies Home Journal» в 1945

Цирковая дрессировка животных основана на методах инструментального обучения

Формирование инструментального условного рефлекса (по Э. Асратяну, 1970) А — дуга пищевого условного рефлекса; Б — запись условного рефлекса: а — г — соответствующие условные связи; 1 - движение лапы; 2 - слюноотделение, 3 - отметка условного раздражителя. 4 - отметка подкрепления

Подкрепление в классическом условном рефлексе производится независимо от условного ответа, а в инструментальном – лишь при условии правильного выполнения определенного действия. Как классическое, так инструментальное условнорефлекторное обучение являются ассоциативными, т. е. эти формы обучения требуют совпадения во времени каких-либо событий, приводящего к их ассоциации. В отличие от когнитивных форм обучения, при ассоциативном обучении «понимание» и «осознание» ситуации практически не играют никакой роли (хотя существует и когнитивная трактовка инструментальных рефлексов).

Описание поведения на молекулярном уровне: конкретные мышечные движения (подъем лапы, нажатие на педаль правой лапой и т. п. ), реакция слюнной железы и пр. Описание поведения на молярном уровне: нажать на рычаг любым способом, пройти (пробежать, проплыть) лабиринт любым способом

Толмен разрабатывал идею молярного подхода, считал поведение животных целенаправленным, полагал, что они руководствуются когнитивными картами. В трактовке Толмена инструментальный рефлекс представляет собой произвольное действие, выполняемое для достижения определенной цели. Эдвард Чейс Толмен (Edward Chace Tolman) 1886 – 1959 Толмена можно считать основателем современного когнитивного подхода к поведению животных.

Выработка условного рефлекса второго порядка /—выработка условного рефлекса первого порядка, //—условный рефлекс выработан. ///— выработки условного рефлекса второго порядка на базе условного рефлекса первого порядка, IV -рефлекс второго порядка выработан

Внутреннее торможение. Угасание. I — выработка условного рефлекса, II — условный рефлекс выработан. III— развитие угасательного торможения в результате неподкрепления, IV — угасательное торможение

Внутреннее торможение. Запаздывание А — условный рефлекс; Б — регистрация этапов выработки торможения запаздывания: / — совпадающий условный рефлекс, /// — выработка запаздывания путем отставления подкрепления. IV - торможение запаздывания выработано: а — регистрация слюноотделения, б — отметка действия условного раздражителя, в — отметка действия безусловного раздражителя, г — отметка времени; штрихом показано время отставления подкрепления (тормозной процесс)

Локализация внутреннего торможения по Б. Бабкину (А), И. Перельцвейгу (Б), П. Анохину (В), П. Купалову (Г), Э. Асратяну (Д)

Внешнее торможение А — осуществление условного рефлекса; Б — внешнее торможение условного рефлекса: а — очаг сильного возбуждения, вызванного внешним раздражителем, 6 - торможение (явление отрицательной индукции по И. П. Павлову