Физиология выделительных процессов Выделения, или экскреты —

Физиология выделительных процессов

Выделения, или экскреты - это разнообразные химические вещества газообразного характера в растворах или в плотном виде; выделяются также, помимо конечных продуктов обмена, и соединения, образующиеся при разрушении отмирающих клеток, случайные или постоянные примеси к пище, не имеющие физиологического значения

Выделительные органы млекопитающих – почки, потовые железы, легкие, кишечник.

Функции почек 1. Экскреторная функция – основная; осуществляется в процессе образования мочи. Наибольшее значение имеет выделение почкой: конечных продуктов азотистого обмена: мочевины (≈ 90% всех выделенных веществ), а также мочевой кислоты и аммиака; чужеродных веществ, в том числе ядов и лекарств; воды и электролитов. 2. Гомеостатическая функция – следствие экскреторной функции. За счет увеличения или уменьшения выделения воды и электролитов почками поддерживается гомеостаз – относительное постоянство параметров жидкостей внутренней среды организма: объем жидкости (выделение воды); ионный состав (выделение Na+, K+, Cl-, Ca 2+ и др. ); осмотическое давление (выделение воды, Na+, Cl-); кислотно-основное состояние (выделение H+, HCO 3 -).

3. Инкреторная (эндокринная) функция – синтез и секреция различных БАВ: ренин – регуляция водно-электролитного баланса и АД; эритропоэтин – стимулирует эритропоэз; кальцитриол – кальцийрегулирующий гормон (активная форма витамина D 3); дофамин, простагландины – местные регуляторы функций почки. 4. Метаболическая функция – биохимические преобразования веществ, имеющих значение для всего организма, в частности: образование аммиака (при дезаминировании аминокислот); глюконеогенез (синтез глюкозы из аминокислот и жирных кислот), из почек в кровь может поступать больше глюкозы, чем из печени (например, при голодании); разрушение некоторых пептидных гормонов (например, АДГ) и лекарств – ограничивает действие этих БАВ в организме.

Клиренс, или коэффициент очищения – объем плазмы (в миллиметрах), полностью очищаемой от какого-либо вещества в течении одной минуты.

Нефрон 4. двусторонняя капсула (капсула Шумлянского-Боумена), внутри которой расположен клубочек, состоящий из кровеносных сосудов – мальпигиев клубочек (1 — приносящая клубочковая артериола; 2 — выносящая клубочковая артериола; 3 — клубочковая капиллярная сеть; 5 — просвет капсулы); 6 — проксимальный каналец; 7 — нисходящая часть петли Генле 8 – восходящая часть петли Генле, которая переходит далее в извитой каналец второго порядка. 9 — дистальный каналец; 10 — собирательная трубка. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эпителиальными клетками, а на поверхности нисходящего канальца имеются щеточная каемка и микроворсинки, количество которых зависит от функционального уровня почек. Конечный отдел нефрона представлен коротким канальцем, впадающим в собирательную трубку.

В почке различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные) имеют поверхностно расположенные в коре клубочки, наиболее короткую петлю Генле, их 20— 30 %; интракортикальные, клубочки которых расположены в средней части коры почки, наиболее многочисленны (60— 70 %) и выполняют основную роль в процессах ультрафильтрации мочи. Диаметр их приносящей артериолы больше, чем у выносящей, ветви последней дают густую сеть капилляров в корковом и мозговом веществе; юкстамедуллярные (10— 15 %), клубочки их расположены у границы коркового и мозгового вещества почки, выносящие артериолы шире приносящих, петли Генле самые длинные и спускаются почти до вершины сосочка пирамид. Выносящие артериолы образуют прямые капиллярные нисходящие и восходящие сосуды, идущие в глубину мозгового вещества параллельно петлям Генле.

1 – клубочек интракортикального нефрона; 2 – клубочек юкстамедуллярного нефрона.

Особенности нефронов мозгового слоя Просвет уносящего и приносящего сосудов одинаков, поэтому высокого давления, как в мальпигиевых клубочках, не создается. Выносящие сосуды, не разветвляясь в капилляры, входят в мозговой слой и только там распадаются в виде прямых параллельных сосудов. У места вхождения в клубочек, приносящие артериолы имеют утолщения, которые образуют юкстагломерулярный (околоклубочковый) комплекс. Клетки утолщений вырабатывают ренин, участвующий в регуляции уровня АД и тем самым поддерживает нормальный приток крови к почкам. Ренин образуется при уменьшении почечного кровотока.

Образование мочи На интенсивность мочеобразования влияют различные факторы: временя суток, прием больших количеств жидкости или сочных кормов, длительная мышечная работа, время года, погода.

Физико-химические свойства мочи Моча большинства животных прозрачная, жидкая, желтого цвета (пигменты – урохром, уробилин и пигменты растительных кормов). Цвет мочи зависит от количества и концентрации. У цельнокопытных моча мутная, слизистая (из-за муциноподобных веществ), темно-зеленого цвета вследствие присутствия в ней мелких кристаллов углекислого кальция во взвешенном состоянии. Плотность мочи колеблется от 1, 018 до 1, 040 в зависимости от количества поступившей в организм животного жидкости. Осмотическое давление мочи достигает 23 – 30 мм рт. ст. и подвержено сильным колебаниям.

Реакция мочи • При поедании животными корма, богатого белками, реакция мочи становится кислой, растительные корма содержат много оснований, что вызывает смещение p. H в щелочную сторону. Моча у травоядных животных преимущественно щелочная, p. H мочи лошади составляет 8, 7 – 7, 1, КРС – 8, 7, а плотоядных – 5, 7 – 7. • Реакция мочи зависит от количества кислых или щелочных продуктов обмена. Во время физической работы в мышцах образуется двуокись углерода, молочная и фосфорная кислоты, которые, поступая в кровь, удаляются с мочой из организма. В результате реакция мочи становится кислой.

Химический состав мочи В моче с/х животных содержится около 96 % воды и 4 % сухого вещества. Среди органических веществ мочи главное место занимают азотистые соединения (мочевина, мочевая кислота), пуриновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин), креатин, гиппуровая кислота, обезвреженные в печени продукты гниения белков (индол, фенол, скатол, крезол), пигменты (урохром, уробилин). Неорганические соли мочи: хлористый натрий, соли калия, сернокислые и фосфорнокислые соли.

В моче здоровых животных нет белков, т. к. они не проходят через стенки капилляров. Однако сильное физическое напряжение может сопровождаться появлением белка в моче. Наличие белка в моче может быть вследствие воспалительного процесса в почках, или патологического изменения проницаемости стенок капилляров. Присутствие белка в моче называют альбуминурией, содержание в моче крови – гематурией. При некоторых инфекционных и глистных заболеваниях в моче обнаруживают гемоглобин – гемоглобинурия.

Механизм мочеобразования Мочеобразование протекает в две фазы. Первая фаза – фильтрационная. В капсуле Шумлянского-Боумена разветвляется большое количество петель капилляров мальпигиева клубочка. Кровь в них протекает под очень высоким давлением (70 – 90 мм рт. ст) и притом с некоторым замедлением. Эндотелий капилляров и прикрывающая их капсула служат полупроницаемой перепонкой, функционирующей как фильтр, пропускающий из крови одни вещества и задерживающий другие.

В результате плазма, лишаясь кровяных клеток и белков, проходит со всеми остальными растворенными в ней веществами в капсулу Шумлянского-Боумена, образую первичную (провизорную) мочу (по составу является истинным фильтратом крови). Концентрация всех веществ жидкости соответствует их концентрации в плазме крови.

Обратное действие на фильтрацию в определенной степени оказывает онкотическое давление, служащее силой, притягивающей воду из капсулы Шумлянского-Боумена в кровь. Величина онкотического давления плазмы здоровых животных невелика, составляет всего лишь 30 мм рт. ст. , поэтому фильтрация первичной мочи осуществляется беспрепятственно. Если же АД падает до 40 – 50 мм, давление в капиллярах клубочков резко снижается, достигая величины онкотического давления плазмы, что влечет за собой прекращения образования первичной мочи. Фильтрация в клубочках зависит также от ширины просвета приводящего и отводящего сосудов.

Вторая фаза – реарбсорбционная фаза обратного всасывания. Ультрафильтрат капсулы после прохождения системы почечных канальцев резко изменяется (конечная или дефинитивная моча). В конечной моче отсутствует сахар, аминокислоты: продуктов азотистого обмена содержится в десятки раз больше, чем в провизорной моче. У некоторых животных (овца, собака) суточное количество мочи составляет 1, 5 литра. В канальцах всасывается большое количество воды и солей, но, несмотря на это, моча в извитых канальцах остается изотонической крови.

Петля Генле – поворотно-противоточная система. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия. Эпителий же восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.

Эпителий извитых канальцев активно участвует в процессе обратного всасывания, избирательно выводя полностью или частично одни вещества и удерживая другие. Так, глюкоза полностью поступает в кровь уже в проксимальном звене почечных канальцев, если ее количество в плазме не превышает 170 – 200 мг%. Почти полностью всасывается натрий, калий, хлориды. Например, натрия в 83 литрах первичной мочи содержится 270 г, обратно всасывается 266, 5 г и в 1 литре готовой мочи содержится только 3, 5 г. Глюкоза, хлориды и бикарбонаты – это пороговые вещества, т. к. они хорошо всасываются.

Вещества, не всасывающиеся из почечных канальцев, называются беспороговыми (креатинин, инсулин, сульфаты). Конечные продукты обмена белков – мочевина, мочевые кислоты, аммиак – реабсорбируются в незначительных количествах. Обратное всасывание против осмотического давления сопровождается энергетическим затратами.

Клеткам извитых канальцев свойствен и синтез. Образование гиппуровой кислоты из бензойной кислоты и гликокола, приносимых кровью. В паренхиме почек происходит синтез аммиака, который образуется в процессе дезаминирования аминокислот и главным образом NH 2 -группы, отщепляющейся от глютамина. В почках образуется также креатинин и отщепляются фосфаты от органических соединений, содержащих фосфор.

Роль почек в регуляции постоянства внутренней среды Диурез разведения – усиление мочеобразования, приводящее к возрастанию выведения из организма воды и солей. Избыточное количество воды и солей, вызывая раздражение осморецепторов промежуточного мозга (супраоптическое ядро гипоталамуса) и в сонной артерии, а также в сосудах почек, печени, селезенки, поджелудочной железе, изменяет осмотическое давление крови. Освобождение организма от избытка солей происходит при образовании антидиуретического гормона гипофиза (обратное всасывание воды из мочи в собирательных трубочках в кровь, в результате чего выделяется концентрированная моча).

Если содержание антидиуретического гормона в крови понижается, то обратное всасывание воды в кровь уменьшается, в результате чего выделяется большое количество мочи (полиурия). Вместе с мочой из организма удаляются кислые продукты обмена. Всасывание из первичной мочи в кровь большого количества двууглекислого натрия и выделяемая моча содержит больше кислых фосфатов. При снижении резервной щелочности крови (ацидозе) почки выделяют кислую мочу, содержащую Na. H 2 PO 4, а при алкалозе, т. е. повышении резервной щелочности, выделяют более щелочную мочу, содержащую Na 2 HPO 4 или Na 2 HCO 3.

Реакция крови поддерживается также благодаря синтезу аммиака в почке. Благодаря специфической деятельности эпителия извитых канальцев почек происходит избирательная реабсорбция натрия, кальция, фосфора, хлора, за счет чего регулируется их количественное соотношение в организме. Кроме того, почки участвуют в обмене белков, углеводов и липидов. В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды, которые, расщепляясь до аминокислот, через базальную плазматическую мембрану переходят во внеклеточную жидкость и кровь. В почках происходит образование глюкозы – глюконеогенез.

Регуляция функции почек Почки иннервируются как симпатическими (чревный нерв), так и парасимпатическим нервами (от блуждающего нерва). При возбуждении волокон блуждающего нерва усиливается отделение воды и уменьшается количество азотистых продуктов. Раздражение симпатических волокон вызывает ↓ количества выделенной мочи и ↑ содержания хлористого натрия. Вегетативная нервная система может изменить работу почек в результате сужения или расширения их сосудов, что приводит к изменению кровяного давления, а также вследствие влияния на почечный эпителий.

На деятельность почек оказывает влияние адреналин. Он суживает просвет отводящих артериальных сосудов и увеличивает фильтрационное давление в клубочках. В больших дозах адреналин прекращает диурез. Мочевина, пуриновые вещества, хлористый натрий, другие соли и азотсодержащие вещества при искусственном введении в кровь увеличивают количество выделяемой мочи. Канальцевый эпителий чувствителен к изменению концентрации некоторых электролитов крови: избыток кальция в крови ведет к потере способности канальцами реабсорбировать сахар, и тогда он появляется в моче.

Деятельность почек изменяется и под влиянием гормонов. Угнетающее действие оказывает антидиуретический гормон задней доли гипофиза. Аналогично влияет на почку тироксин; введение адреналина, суживающего сосуды почки, также сопровождается снижением интенсивности мочеобразования.

Выведение мочи Симпатические волокна выходят из заднего брыжеечного узла. При возбуждении симпатических нервов стенки мочевого пузыря расслабляются, а оба сфинктера остаются сокращенными, и моча не может быть выведена. Таким образом, возбуждение симпатического нерва обеспечивает наполнение мочевого пузыря. Тазовый нерв – парасимпатический; сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется двигательным нервом – ветвью срамного нерва. При возбуждении парасимпатических нервов мышцы стенки мочевого пузыря сокращаются, а сфинктер расслабляется, и моча выводится из пузыря.

Повышение внутриполостного давления в мочевом пузыре сопровождается растяжением его стенок. Это вызывает раздражение рецепторного аппарата нервных окончаний в стеке пузыря, особенно в месте перехода мочевого пузыря в мочеиспускательный канал. В результате этого раздражения по центростремительным нервам передается в центр мочеиспускания, находящийся в поясничнокрестцовом отделе спинного мозга. Из центра по эфферентным парасимпатическим нервам поступает ответная реакция, происходит возбуждение мышц мочевого пузыря, их сокращение, и совершается акт мочеиспускания.

üУ птиц моча попадает в клоаку, куда выделяется и кал, мочевой пузырь у них отсутствует. üРеакция мочи у птиц разная и зависит от количества и качества применяемого корма: при голодании она имеет щелочную реакцию, после кормления – кислую. В отличие от мочи млекопитающих в моче птиц много мочевой кислоты (до 70% общего азота выделяется в виде мочевой кислоты). Из азотистых веществ имеются мочевина, аммиак, гуанин, креатин, аминокислоты, количество мочевины незначительно. Из неорганических веществ содержатся соли кальция, магния, калия, натрия, фосфора, хлора. Сера содержится в основном в виде сульфатов и небольшое кол-во в виде парных серных кислот.