ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ • • Законы раздражения Проведение возбуждения по мембранам Проведение возбуждения в синапсах Физиология нервной клетки. Особенности синапсов. Механизм возбуждения.
Особенности раздражителей Раздражитель – это носитель какой-либо энергии Параметры раздражителей Сила Частота Длительность Скорость нарастания Особенности формирования возбуждения при действии различных раздражителей описывают законы раздражения
Виды возбудимых систем v. Гомогенные имеют одинаковую возбудимость во всех точках (нервное волокно, мышечное волокно). v. Гетерогенные имеют различную возбудимость отдельных элементов (целая скелетная мышца, нервная клетка)
Закон силы для гомогенных систем Потенциал действия формируется по закону «Всё или ничего» Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя.
Сравнительная характеристика потенциала действия и локального ответа Параметры Сила раздражителя Способность к суммации Амплитуда ПД Локальный ответ Пороговый и Подпороговый сверхпороговый Формируется по Амплитуда зависит от закону «Все или силы подпорогового раздражителя ничего» 110 -130 мв Меньше порогового потенциала Повышается Изменение Изменяется по возбудимости фазам Способность к Распространяется Не распространению без декремента распространяется, быстро угасает
Закон силы для гетерогенных систем Чем больше сила порогового раздражителя, тем больше амплитуда ответа, но до определенного предела
ЗАКОН «СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ» Чем больше сила порогового раздражителя, тем меньше времени необходимо для того, чтобы вызвать возбуждение
ЗАКОН «ЧАСТОТЫ» В ГОМОГЕННОЙ ВОЗБУДИМОЙ СИСТЕМЕ ØЧем больше частота порогового раздражителя, тем больше частота ПД до определенного предела. ØМаксимальное число ПД, которое возбудимая структура способна сформировать в 1 сек называется лабильностью ØЧастота раздражения, соответствующая лабильности, называется оптимальной ØЧастота раздражения выше оптимальной называется пессимальной ØНерв- 400 -1000 гц
Закон частоты в гетерогенной возбудимой системе: чем больше частота порогового раздражителя, тем больше амплитуда ответа
Закон градиента раздражения Механизмы развития аккомодации 1. На мембране формируется состояние длительной деполяризации 2. Происходит инактивация потенциалзависимых Чем медленнее нарастает сила раздражителя, тем больше должна быть его пороговая величина каналов; 3. Екр смещается к 0; Возбудимость снижается и исчезает развивается аккомодация
Законы действия постоянного тока ØПри замыкании цепи возбуждение формируется под катодом ØПри размыкании цепи возбуждение формируется под анодом ØПорог возбуждения под катодом меньше, чем порог под анодом
Возбудимость увеличивается А К КРАТКОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ Е критич ПП Возбудимость уменьшается ДЛИТЕЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ
Проведение возбуждения в нервных волокнах ПД 1. Формирование ПД 2. Деполяризация ПП соседних участков с ПП за счет мембраны локальных токов Сальтаторное проведение
Законы проведения возбуждения Ø Закон анатомической и физиологической целостности Ø Закон изолированного проведения Ø Закон двустороннего проведения
Физиология синапса Синапс – это специализированный контакт между возбудимыми клетками, обеспечивающий проведение возбуждения с одной клетки на другую Классификации синапсов По виду клеток, участвующих в передаче возбуждения: нейро-нейрональные, нервно-мышечные, нейро-секреторные По месту контакта: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксональные, дендро-дендритические По функции: возбуждающие, тормозные По способу передачи возбуждения: химические, электрические По медиаторам (химические синапсы: холинэргические (ацетилхолин), адренергические (норадреналин)
НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЕРЕДАЧА Как нервы регулируют функции мышц? • В скелетных мышцах двигательные нейроны инициируют мышечное сокращение. В сердечной мышце симпатические и парасимпатические нейроны модулируют силу сокращения, но само по себе сокращение происходит спонтанно и независимо от нервной деятельности. • В гладких мышцах нервы могут либо инициировать процесс сокращения, либо модулировать силу сокращения. Например, норадреналин, выделяемый из адренергических окончаний, может повышать тонус кровеносных сосудов по сравнению с тонусом покоя, обусловленным миогенной возбудимостью мышечных клеток сосудистой стенки.
Что такое двигательная концевая пластинка? Специализированный участок мембраны мышечного волокна с ацетилхолиновыми рецепторами, расположенными на вершинах складок напротив окончания пресинаптического двигательного нейрона. Нервно-мышечное соединение скелетной мышцы (см. микрофотографию) представляет собой возбуждающий синапс, переносящий потенциал действия от спиналъного двигательного нейрона к мышце. Передача импульса через синапс осуществляется химическим медиатором ацетилхолином.
Микрофотография нервно-мышечного соединений в скелетной мышце, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Приводится с разрешения из: Fawcett D. W. : Bloom and Fawcett: Textbook of Physiology, 12 th ed. New York, Chapman & Hall, 1994 . )
Рисунок нервно-мышечного синапса
Опишите процесс синаптической передачи в нервномышечном соединении скелетной мышцы. • Потенциалы действия в пресинаптических двигательных нейронах вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и высвобождение посредством экзоцитоза содержащегося в них ацетилхолина. Для экзоцитоза синапических пузырьков необходимы ионы Са 2+ , которые входят в клетку через потенциалзависимые Са 2+ -каналы, открывающиеся в ответ на деполяризацию пресинаптической мембраны во время потенциала действия. Ацетилхолин диффундирует через синаптическую щель и связывается с никотиновыми рецепторами на плазматической мембране мышечной клетки. Его связывание с рецептором повышает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов Na+ и К+. Это приводит к деполяризации, вызывающей распространение потенциала действия по мышечному волокну и его сокращение.
Что такое потенциал двигательной концевой пластинки? • Локальная деполяризация концевой пластинки мышечного волокна в ответ на связывание ацетилхолина с расположенными на ней никотиновыми холинергическими рецепторами.
Что является причиной возникновения потенциала двигательной концевой пластинки? Ацетилхолиновый рецептор входит в состав ионного канала, отвечающего за потенциал концевой пластинки. Связывание ацетилхолина с рецепторно-канальным комплексом приводит к открытию канала. Это повышает проницаемость посгсинаптической мембраны для ионов Na + и К+ и вызывает надпороговую деполяризацию, необходимую для возникновения потенциала действия в постсинаптической мембране скелетной мышцы.
В чем заключается биологический смысл избыточного выделения нейромедиатора в нервно-мышечном соединении скелетной мышцы? Под избыточностью подразумевается выделение в нервномышечном соединении значительно большего количества ацетилхолина, чем требуется для запуска потенциала действия на постсинаптической мембране. Тем самым гарантируется, что каждый потенциал действия мотонейрона вызовет реакцию в иннервируемом им мышечном волокне. Большой запас надежности отличает нервно-мышечное соединение от возбуждающих интернейронов ЦНС, в которых для того чтобы вызвать в постсинаптическом нейроне потенциал действия, импульсы подпороговой деполяризации должны суммироваться.
Что такое квантовый характер выделения нейромедиатора? Высвобождение молекул нейромедиатора дискретными порциями, или квантами. Отдельный квант соответствует содержимому одного синаптического пузырька в пресинаптическом нейроне.
Что такое миниатюрный потенциал концевой пластинки? Локальное, небольшое по амплитуде, спонтанное изменение мембранного потенциала двигательной концевой пластинки скелетной мышцы в месте нервномышечного соединения. Миниатюрные потенциалы концевой пластинки (МПКП) возникают вследствие спонтанного выхода отдельных квантов нейромедиатора ацетилхолина и его последующего взаимодействия с рецепторами на постсинаптической мембране.
Каким образом прекращается действие ацетилхолина в синапсе? Попавший в синаптическую щель ацетилхолин быстро гидролизуется ферментом ацетидхолинэстеразой на ацетат и холин. Тем самым действие медиатора на постсинаптические рецепторы прекращается. Ингибиторы холинэстеразы, которыми являются, например, классические нервно-паралитические газы, продлевают действие ацетилхолина и вызывают, вследствие нарушения удаления медиатора, судорожные сокращения скелетных мышц.
Что такое миастения и как она связана с нервно-мышечной передачей? Миастения - это заболевание нервномышечной системы, сопровождающееся мышечной слабостью. Оно обусловлено аутоиммунной реакцией против рецепторов ацетилхолина, вызывающей уменьшение количества функционирующих рецепторов на постсинаптической мембране.
Как действует кураре? В яде кураре содержится вещество dтубокурарин, которое связывается с никотиновыми рецепторами скелетных мышц и блокирует их, не позволяя связываться с ними нейромедиатору ацетилхолину. В результате нарушения передачи нервных импульсов наступает паралич скелетных мышц.
Электрические синапсы
Синаптическая щель Постсинаптическая мембрана Физиология синапса химического типа (на примере нервно-мышечного синапса) Пресинаптическая мембрана Везикулы с ацетилхолином Рецепторы к Ах
5, 6 5. Ток натрия в 1. Пресинаптический ПД, мышечную ток кальция в аксон клетку 2. Активация везикул и 6. Формирование выделение ПКП медиатора 7. Формирование ПД рядом с синапсом 1, 2, 3, 4 7 3. Диффузия Потенциал концевой пластинки –местная медиатора деполяризация постсинаптичской мембраны4. Ах+холинорецептор
Свойства синапсов 1. Односторонний характер проведения возбуждения 2. Синаптическая задержка 3. Низкая лабильность 4. Высокая утомляемость 5. Способность к суммации 6. Пластичность 7. Высокая чувствительность
ПРИРОДА ВОЗБУЖДЕНИЯ, ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ И ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Что называют возбудимостью? Какие ткани обладают возбудимостью? 1. Возбудимость - это способность клетки генерировать потенциал действия. Нервная и мышечная. 2. Назовите невозбудимые ткани. Чем принципиально отличается ответная реакция на раздражение возбудимой и невозбудимой ткани? 3. Как в опыте установить, является ли ткань возбудимой или невозбудимой. 4. Назовите критерии, с помощью которых оценивают уровень возбудимости ткани. 5. Что такое пороговый потенциал? Как он обозначается? 2. Эпителиальная и соединительная (собственно соединительная, хрящевая, костная и ретикулярная и жировая). В возбудимой ткани в ответ на пороговое и сверхпороговое раздражения возникает потенциал действия, т. е. распространяющееся возбуждение. В невозбудимой ткани потенциал действия не возникает. 3. Путем регистрации потенциала действия, который возникает в возбудимой ткани в ответ на раздражение и не возникает в невозбудимой ткани. 4. Пороговый потенциал, пороговая сила раздражителя, пороговое время действия раздражителя. 5. Это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал, чтобы вызвать импульсное возбуждение (потенциал
6. Что такое критический уровень деполяризации клеточной мембраны (критическая величина мембранного потенциала)? Как он обозначается? 6. Это минимальный уровень деполяризации клеточной мембраны, при котором возникает 7. Что понимают в физиологии под силой 7. Степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань, например, сила электрического тока, температура среды, концентрация химического вещества, сила раздражителя? Приведите примеры. возбуждение. Обозначается E кр. звука . 8. Что такое пороговая сила раздражителя? В какой зависимости она находится от возбудимости? 8. Это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение ткани (потенциал действия). В обратной: чем ниже возбудимость, тем выше пороговая сила раздражителя. 9. Какой показатель(пороговый потенциал или пороговая сила) наиболее точно характеризует уровень возбудимости ткани? Каково соотношение порогового потенциала и степени 9. Пороговый потенциал. Обратная: чем больше возбудимость ткани, тем меньше величина порогового потенциала. возбудимости ткани? 10. Какой показатель (пороговый потенциал или пороговая сила раздражителя) и почему чаще используется в экспериментальной практике для оценки уровня возбудимости ткани? 10. Пороговая сила, т. к. этот показатель достаточно хорошо отражает уровень возбудимости ткани, а определить его в эксперименте значительно проще, чем пороговый потенциал.
11. Что называют реобазой? 11. Минимальную силу тока, способную вызвать возбуждение. 12. Что такое пороговое время действия раздражителя? Укажите второе название для порога времени ? 12. Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать импульсное возбуждение ткани. Полезное время. 13. Зависит ли величина пороговой силы раздражителя от времени его действия? Какова зависимость между сверхпороговой силой раздражителя и временем его действия на ткань, необходимыми для вызова возбуждения ткани? 13. Не зависит. Обратная: с увеличением силы раздражителя уменьшается время раздражения, необходимое для вызова возбуждения. При уменьшении силы раздражителя это время 14. Нарисуйте кривую силы-времени, отражающую зависимость между силой раздражителя и временем его действия, 14. См. рис. 3 возрастает. необходимыми для вызова возбуждения. 15. Нарисуйте кривую силы-времени и обозначьте на ней точку, соответствующую пороговой силе и пороговому ("полезному") времени. 15. См. рис. 3, точка В.
16. Что называют хронаксией? 17. Как и во сколько раз изменяется хронаксия поперечнополосатой мышцы после дегенерации ее двигательного нерва? 16. Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, силой в две реобазы, чтобы вызвать импульсное возбуждение. 17. Увеличивается примерно в 100 раз. 18. Назовите три обязательных условия раздражения ткани, при которых возникает возбуждение. 18. Должны быть пороговыми сила раздражителя, время 19. Какой эффект возникает при действии на организм (местно) электрического тока сверхпороговой силы ультравысокой частоты? Возникает ли импульсное возбуждение? 19. Повышение температуры ткани. Возбуждение не возникает вследствие кратковременности действия отдельных стимулов (при этом потенциал клеточной мембраны не успевает Почему? снизиться до критического уровня). 20. Какое явление развивается в возбудимой ткани при медленно нарастающем стимуле? В 20. Аккомодация. Выражается в понижении возбудимости ткани и амплитуды потенциала действия вплоть до полного его отсутствия при чем оно выражается? его действия и крутизна нарастания раздражителя. медленно нарастающем стимуле.
21. Какой формы электрический ток следует применять для определения реобазы, почему? 21. Прямоугольный. В этом случае скорость нарастания стимула максимальна, поэтому не успевает развиться явление аккомодации. 22. Изменения каких свойств клеточной мембраны возбудимой клетки лежат в основе 22. Изменение проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия и калия, что выражается в инактивации натриевых и активации калиевых каналов. явления аккомодации? Опишите его сущность. 23. Назовите фазы изменения возбудимости при импульсном возбуждении. 23. Абсолютная рефрактерная фаза, относительная рефрактерная фаза, фаза повышенной и пониженной возбудимости. 24. Каковы представления о происхождении абсолютной рефрактерности? Сравните с механизмом развития аккомодации. 24. Ее возникновение, как и аккомодации, объясняют инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых каналов. 25. Сформулируйте полярный закон раздражения постоянным током возбудимой ткани. 25. Постоянный ток вызывает возбуждение в области катода при замыкании, а в области анода - при размыкании цепи.
26. Почему при замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом? 26. Под катодом клеточная мембрана деполяризуется, и если эта деполяризация достигает критического уровня, возникает потенциал действия. 27. Почему при размыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под анодом? 27. Вследствие сдвига Eкр. до Eо, что является результатом изменения свойств ионных каналов; при размыкании тока гиперполяризация в области анода исчезает, мембранный потенциал быстро достигает исходного уровня и, следовательно, достигает критической величины, что и приводит к возникновению потенциала действия. 28. Как меняется возбудимость ткани в зоне действия катода и анода при прохождении постоянного тока через ткань? Как называются 28. В области катода возбудимость повышается, в области анода - понижается. Физиологический электротон. эти изменения возбудимости? 29. Почему в зоне действия анода при прохождении постоянного тока возбудимость понижается? 29. Потому, что мембрана гиперполяризуется, мембранный потенциал покоя возрастает и удаляется от критического (Eкр. ) уровня, что ведет к увеличению порогового потенциала (D V). 30. Почему в зоне действия катода возбудимость 30. Потому, что мембрана деполяризуется, потенциал покоя уменьшается и приближается к критическому уровню (Eкр. ), что ведет к уменьшению порогового потенциала (D V). при прохождении постоянного тока повышается?
31. Что называют катодической депрессией? 31. Снижение возбудимости ткани в области катода после первоначального ее повышения при длительном действии постоянного тока. 32. Что называют лабильностью (функциональной подвижностью) ткани? Кто впервые ввел это понятие и предложил использовать показатель лабильности для характеристики функционального состояния ткани? 32. Скорость воспроизведения одного цикла процесса возбуждения (потенциала действия). Н. Е. Введенский. 33. Что является мерой лабильности? 34. От чего зависит лабильность ткани? 35. В какой зависимости находится лабильность ткани от длительности ее рефрактерной фазы? Дайте соответствующие пояснения. 33. Максимальное число потенциалов действия, которое ткань может воспроизвести в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. 34. От скорости протекания одного цикла возбуждения (потенциала действия), которая определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы. 35. В обратной: чем длиннее рефрактерная фаза, тем ниже лабильность.
36. Как в опыте определяют лабильность ткани? 36. Путем регистрации потенциалов действия и определения максимального их числа, которое ткань может генерировать в соответствии с ритмом раздражения. 37. Чему равна лабильность нерва, скелетной мышцы и нервно-мышечного синапса? 37. 500 -1000 имп/с, 200 -300 имп/с, 100 -150 имп/с, 38. Как меняется лабильность ткани при длительном бездействии органа, при утомлении 38. Понижается во всех случаях. соответственно. и после денервации? 39. Что называют явлением усвоения ритма раздражения, кто его открыл? 39. Способность ткани отвечать с более высокой частотой возбуждения на ритмическое раздражение по сравнению с исходной частотой. Явление открыто А. А. Ухтомским. 40. Какими свойствами, обеспечивающими биоэлектрические явления (потенциал покоя и потенциал действия), обладает клеточная мембрана? От чего зависят эти свойства? 40. Неодинаковой проницаемостью для разных ионов и ее изменчивостью. Зависят от наличия специфических каналов для разных ионов и состояния управляемых каналов (ворота открыты, закрыты).
41. Что является непосредственной причиной существования потенциала покоя? 41. Неодинаковая концентрация анионов и катионов по обе стороны клеточной мембраны. 42. Что обеспечивает неодинаковую концентрацию анионов и катионов внутри и снаружи возбудимой клетки? 42. Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов и работа ионных насосов. 43. Что понимают под проницаемостью 43. Возможность пропускать различные вещества, заряженные и незаряженные частицы. Зависит от наличия различных каналов и их состояния ("ворота" открыты или закрыты), от растворимости частиц в мембране, от размеров частиц и каналов. клеточной мембраны? От чего она зависит? 44. Что понимают под проводимостью ионов в электрофизиологии? От чего она зависит? 45. Какой опыт доказывает главную роль ионов калия в происхождении потенциала покоя? Опишите его суть. 44. Способность заряженных частиц - ионов проходить через клеточную мембрану. Зависит от проницаемости клеточной мембраны и от концентрационного и электрического градиентов для данных ионов. 45. Опыт с перфузией гигантского аксона кальмара солевыми растворами: при уменьшении концентрации калия в перфузате потенциал покоя уменьшается, при увеличении концентрации калия - потенциал покоя увеличивается.
46. Как и почему изменится величина потенциала покоя, если проницаемость клеточной мембраны станет одинаковой для всех ионов, а натрий-калиевая помпа будет 46. Потенциал покоя сильно уменьшится в результате перемещения ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам. продолжать работать ? 47. Движение каких ионов и в каком направлении обусловливает восходящую и нисходящую части пика потенциала действия? 47. Восходящую - вход ионов натрия внутрь клетки, нисходящую - выход ионов калия из клетки. 48. Опишите опыт, доказывающий, что возникновение потенциала действия связано с 48. Нервное волокно помещают в среду, содержащую радиоактивный натрий и раздражают. При возбуждении радиоактивный натрий накапливается внутри волокна. диффузионным током натрия внутрь клетки. 49. Что является движущей силой и что является 49. Движущая сила - концентрационный и, условием, обеспечивающими ход натрия в частично, электрический градиент. Условием увеличение проницаемости клеточной клетку во время ее возбуждения? мембраны для ионов натрия. 50. В какие фазы потенциала действия концентрационный градиент обеспечивает вход натрия внутрь клетки? 50. В фазу деполяризации и реверсии (восходящая часть).
51. Способствует или препятствует электрический градиент входу натрия внутрь клетки при ее возбуждении (восходящая часть пика потенциала действия)? 51. В фазу деполяризации - способствует, в фазу реверсии - препятствует. 52. В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты способствуют или препятствуют входу натрия внутрь клетки? 52. Концентрационный градиент способствует в фазу деполяризации и реверсии (восходящая часть), электрический - в фазу деполяризации способствует, в фазу реверсии - препятствует. 53. Влияние электрического или концентрационного градиента для ионов натрия сильнее в фазу реверсии потенциала действия? Какой факт об этом свидетельствует? 53. Сильнее влияние концентрационного градиента. Об этом свидетельствует продолжающееся поступление натрия в клетку, несмотря на противодействие этому электрического градиента. 54. Что является движущей силой, обеспечивающей выход ионов калия из клетки во время возбуждения? 54. Концентрационный и, частично, электрический градиенты. 55. Что является условием, обеспечивающим выход ионов калия из клетки во время ее возбуждения? Каков механизм его реализации? 55. Увеличение проницаемости клеточной мембраны для ионов калия в результате открытия "ворот" калиевых каналов.
56. В какие фазы потенциала действия концентрационный градиент является движущей силой для ионов калия, выходящих из клетки? 56. В фазу реверсии и реполяризации. 57. Способствует или препятствует электрический градиент выходу ионов калия из клетки во время ее возбуждения? 57. В фазу реверсии - способствует, в фазу реполяризации - препятствует. 58. В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты способствуют или препятствуют выходу ионов 58. Концентрационный градиент способствует в фазу реверсии и реполяризации, электрический градиент - в фазу нисходящей части реверсии способствует, в фазу реполяризации препятствует. калия из клетки? 59. Влияние концентрационного или электрического градиента для ионов калия сильнее в фазу реполяризации потенциала действия? Какой факт об этом свидетельствует? 59. Сильнее влияние концентрационного градиента. Об этом свидетельствует продолжающийся выход калия из клетки, несмотря на противодействие этому электрического градиента. 60. Почему прекращается дальнейшее нарастание восходящей части пика потенциала действия во время возбуждения клетки? С чем это связано? 60. Вследствие прекращения поступления ионов натрия внутрь клетки в связи с инактивацией натриевых каналов.
Скачать презентацию ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ Законы раздражения Проведение
VOZB2_Zak_razdr_Sinapsy_2014.ppt