Физиология возбудимых тканей Современные представления о структурно-функциональной организации

Физиология возбудимых тканей Современные представления о структурно-функциональной организации клеточной мембраны и ее функциях

Биологическими мембранами (от лат. membrana – перепонка) • Называют функциональные структуры клетки, ограничивающие цитоплазму и внутриклеточные структуры.

Функции мембран 1. Компартментализация – образование изолированных отсеков 2. Барьерная функция 3. Перераспределение веществ 4. Транспортная функция 5. Рецепторная функция 6. Ферментативная функция 7. Электрогенная функция 8. Образование межклеточных контактов 9. Защитная (антигенная) функция

Модели мембран • 1. Липидный слой (Овертон, 1902) • 2. Билипидный слой (Бортен и Грендель, 1925) • 3. «Бутербродная» модель(Даниэли и Девсон, 1935 )

Модели мембран 3. трехслойная модель (1964 г. Дж. Робертсон) 4. Жидкостно-мозаичная модель (Сингер и Никольсон, 1972)

Структурные элементы мембран 1. 2. 3. 4. Липиды Белки Углеводы Вода

Липиды состоят из: 1. полярной (гидрофильной) головки, 2. шейки 3. неполярных (гидрофобных) хвостов. Головка образована: остатком фосфорной кислоты (фосфолипиды) или остатком сахаров (гликолипиды). Шейка образована: остатком глицерина (глицеролипиды) или сфингозина (сфинголипиды).

Основные липиды мембран

Холестерол

Виды подвижности липидов в бислое 1 – латеральная диффузия пределах монослоя, в 2 – образование кинков , 3 – медленный обмен между компонентами монослоев мембраны ( «флип-флоп» ), 4 – вращательная подвижность вокруг оси

Белки • Интегральные (поры, ионные каналы, переносчики, насосы, рецепторы) • Периферические (рецепторы, белки адгезии, цитоскелет, система вторичных посредников, ферменты )

Углеводы • Углеводы в составе мембран обнаруживаются лишь в соединении с белками (гликопротеины и протеогликаны) и липидами (гликолипиды). • В мембранах гликозилировано около 10% всех белков и от 5 до 26% липидов (в зависимости от объекта). • Цепи олигосахаридов в подавляющем большинстве открываются во внеклеточную среду и формируют поверхностную оболочку — гликокаликс.

Функции углеводов • • межклеточное узнавание, межклеточные взаимодействия, поддержание иммунного статуса клетки, обеспечение стабильности белковых молекул в мембране, • взаимодействие с цитоскелетом, • пристеночное пищеварение.

Взаимодействие цитоскелета с гликокаликсом I – протеогликан, II – коллаген, III – фибронектин; образуют плотную сеть, IV – молекулы актина, V – интегральные белки мембраны

Вода • Свободная вода омывает мембрану, заполняет каналы, поры и кинки. Вода может находится между липидными слоями (захваченная вода), обеспечивая перенос веществ внутри бислоя. • Связанная вода взаимодействует с заряженными головками липидов, образуя плотный неперемешиваемый слой и придавая плотность и упругость мембране.

Транспорт веществ через мембрану Виды транспорта • Пассивный • Активный

Пассивный транспорт Идет без затраты энергии АТФ Движущие силы: 1. Градиент концентрации вещества (химический градиент) 2. Градиент концентрации заряженных частиц (электрохимический градиент) 3. Гидростатическое давление

Простая диффузия линейно зависит от градиента концентрации вещества и характеризуется ненасыщаемостью.

Диффузия– самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей концентрации в область меньшей его концентрации, в результате теплового хаотического движения молекул. Математически описывается формулой Фика: dm/dt = - D·S·dс/dx dm/dt – скорость диффузии; D – коэффициент диффузии (зависит от природы и молекулярной массы вещества и растворителя, от температуры, свойств мембраны и ее функционального состояния). S – площадь сечения через которую осуществляется диффузия. dс/dx – градиент концентрации, т. е. изменение концентрации вещества с расстоянием.

Простая диффузия осуществляется: l непосредственно через мембрану для незаряженных (жирорастворимых) веществ l через поры l через кинки

Простая диффузия через поры Канал поры всегда открыт, поэтому химическое вещество проходит через мембрану по градиенту его концентрации. Диаметр поры менее 1 нм, через который могут диффундировать малые молекулы. Поры формируются разными белками: порины, аквапорины, перфорины, коннексоны.

Простая диффузия идет через кинки При повышении температуры тепловая подвижность жирнокислотных цепей приводит к спонтанному возникновению изгибов. Если изгибы, соответствующие гошконформации, появляются на близлежащих участках жирнокислотной цепи, эта область может принимать вид петли или полости (кинк). Кинки могут «скользить» вдоль цепи, обеспечивая перемещение их содержимого.

Облегченная диффузия обеспечивается работой переносчиков, встроенных в мембрану отличается от простой диффузии: • • • Высокой скоростью переноса Чувствительностью к специфическим ингибиторам Насыщаемостью

Переносчики (транспортёры) специфичны: каждый конкретный переносчик переносит через липидный бислой, как правило одно вещество.

Ионные каналы состоят из связанных между собой белковых субъединиц, формирующих в мембране гидрофильную селективную пору

Свойства ионных каналов l Специфичность l Проводимость l Наличие сенсора l Наличие воротной системы

Три вида каналов: А - ионселективный канал (открытый) В – хемочувствительный канал С – потенциалзависимый канал

Модель воротной системы канала

Осмос и электроосмос Это движение растворителя из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией. В случае электроосмоса движущей силой является электрохимический градиент.

Фильтрация Это движение растворителя под действием гидростатического давления

Активный транспорт 1. Осуществляется против электрохимического градиента 2. Система в высшей степени специфична 3. Необходимы источники энергии в виде АТФ или др. 4. Некоторые насосы обменивают один вид ионов на другой 5. Некоторые насосы выполняют электрическую работу (перенос заряда) 6. Избирательно подавляются блокаторами 7. Гидролиз АТФ для транспорта происходит ферментами, встроенными в мембрану

Активный транспорт • Первично- активный транспорт • Вторично- активный транспорт • Без изменения структуры мембраны • С изменением структры мембраны

Первичный активный транспорт (насосы, АТФ-азы) Обеспечивает перенос веществ против градиента их концентрации с затратой энергии АТФ

Вторичный активный транспорт В качестве источника энергии использует химический или электрохимический градиент какоголибо вещества

Различают: • однонаправленный (унипорт), • сочетанный (симпорт)и • разнонаправленный (антипорт)транспорт.

Эндоцитоз 1. Молекулы лиганда связываются молекулами рецептора, расположенными в окаймленных ямках (1); 2. Ямки образуются при связывании молекул клатрина с поверхностной мембраной. 3. Происходит инвагинация окаймленной ямки (2) 4. 5. 6. 7. Образуется окаймленная везикула (3), Везикула сливается с вакуолью (4). Вакуоль и ее содержимое претерпевают превращения (5), Клатрин и молекулы рецептора возвращаются в плазматическую мембрану до повторного использования (6)

Экзоцитоз 1. В ЭПР синтезируется предшественник секрета; 2. От ЭПР везикула с веществом транспортируется к аппарату Гольджи; 3. В аппарате Гольджи из предшественника образуется конечный секрет; 4. Везикула с секретом доставляется к плазматической мембране; 5. Мембрана везикулы сливается с плазматической мембраной и вещество высвобождается во внеклеточную среду

Общая характеристика возбудимых тканей Все клетки нашего организма обладают свойством раздражимости. • Раздражимость это способность клеток переходить из – состояния физиологического покоя в состояние функциональной активности при действии внешних или внутренних стимулов. • Три вида тканей: нервная, мышечная и секреторная обладают особой формой раздражимости – возбудимостью. • Возбудимость – способность ткани возбуждением внешние стимулы. на реагировать • Возбуждение – реакция на раздражение изменения мембранного потенциала. путем

Разновидности биологических реакций § Раздражение– любая ответная реакция на действие раздражителя, свойственная всему живому § Возбуждение активная реакция – специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие

Классификация раздражителей по происхождению 1. естественные (нервные импульсы) 2. искусственные (физические, химические, физико-химические)

Классификация раздражителей по биологическому принципу: 1. адекватные которые при , минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма; 2. неадекватныекоторые вызывают , в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

Классификация раздражителей по физической природе: 1. Физические механические, термические, : гравитационные, электрические, звуковые, световые, радиационные, геомагнитные 2. Химические кислоты, щелочи, соли, : медиаторы, гормоны 3. Физико-химические р. Н, р. СО 2, р. О 2, : осмотическое и онкотическое давление 4. Биологические микроорганизмы, комплекс : антиген-антитело, водители ритма, условные и безусловные рефлексы

Классификация раздражителей по силе: 1. Подпороговые 2. Пороговые 3. Надпороговые 4. Сверхпороговые

Свойства возбудимых тканей: Возбудимость 2. Проводимость 3. Лабильность 1. Специфические: 1. сокращение 2. выделение секрета

Возбудимость это способность возбуждаться (генерировать импульсы) в ответ на действие раздражителя. Критерием возбудимости является порог возбуждения (порог, ЕК, КУД) это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать ответную реакцию. Чем больше порог – тем меньше возбудимость.

Проводимость - это способность проводить возбуждение (м/сек). Проводимость выше в нервной ткани, ниже в мышечной ткани. Лабильность - это функциональная подвижность, способность возбуждаться в соответствии с ритмом раздражителя (импульс/сек). Лабильность выше в в нервной ткани, ниже в мышечной ткани.