Физиология возбудимых тканей Электрофизиология: задачи и методы. История возникновения. Механизмы поддержания мембранного потенциала. Генерация потенциала действия.
Возбудимые ткани • Возбудимые ткани (нервная, мышечная и секреторная) обладают способностью возбуждаться. • Физиологию возбудимых тканей изучает электрофизиология. • Электрофизиология (от греч. ἥλεκτρον — электрон, янтарь; φύσις — природа и λόγος — знание) — раздел физиологии, изучающий электрические явления в организме при различных видах его деятельности, на микро- и макроуровне (от исследования биоэлектрической активности в синапсах и мембранах отдельных клеток до полиграфической регистрации, позволяющей оценить интегративные функции целостного организма). • Электрофизиология является методической основой многих разделов физиологии и психологии, а также биофизики. •
Электрофизиология • Электрофизиология – исследует электрические проявления жизнедеятельности клеток, тканей и органов для выяснения природы биоэлектрических феноменов и их физиологического значения, а также для их использования в качестве показателей функционирования организма. • Электрофизиологический метод регистрации электрических потенциалов, возникающих во время активных физиологических функций во всех без исключения живых тканях, — наиболее удобный и точный метод исследования этих процессов. • Основные задачи электрофизиологии: • 1. Изучение физических и химических механизмов электрических процессов в живых тканях, т. е. природы генерации биопотенциалов. • 2. Исследование свойств живых тканей как проводников электричества. • 3. Исследование действия электрического тока на процессы жизнедеятельности.
Значение электрофизиологии: • 1. Электрофизиологические методы широко используются в клинике для диагностики болезней: • сердца - электрокардиография; • мозга -электроэнцефалография; • сетчатки – электроретинография; • кожи – электродерматография; • сосудов - реография; • ЖКТ – электрогастроэнтерография. • 2. Нарушения биоэлектрических процессов приводит к возникновению различных заболеваний. Поэтому знание электрофизиологии необходимо для понимания механизмов патогенеза многих заболеваний. • 3. Методы электростимуляции используются при лечении в кардиологии, неврологии, спортивной медицине, косметологии.
Основные понятия • Электричество, совокупность явлений, обусловленных существованием, движением и взаимодействием электрически заряженных тел или частиц. • Электрический ток – упорядоченное движение заряженных частиц: в проводниках электронов, в электролитах ионов. • Движущиеся заряды наряду с электрическим возбуждают и магнитное поле. • Взаимодействие электрических зарядов осуществляется с помощью электромагнитного поля (в случае неподвижных зарядов — электростатического поля). • Простейшие электрические и магнитные явления известны ещё с глубокой древности. Были найдены минералы, притягивающие кусочки железа, а также обнаружено, что янтарь потёртый о шерсть, притягивает лёгкие предметы (электризация трением).
В основе всех реакций организма лежит раздражимость способность реагировать на действие различных факторов изменением функции. • Возбудимость - способность отвечать на действие раздражителя возбуждением. В электрофизиологии термином «возбуждение» обозначают 2 процесса: • 1. Процесс временной деполяризации мембраны клетки, т. е. генерацию потенциала действия (ПД). • 2. Специфический ответ ткани на возникший в ней ПД (сокращение мышцы, выделение секрета железой, проведение нервного импульса). • Проводимость – способность передавать возбуждение на расстояние. • Раздражители (стимулы) – различные факторы, способные вызывать возбуждение. • Возбудимость различных тканей неодинакова. Ее величину оценивают по порогу раздражения - минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. • Потенциал действия (ПД) – электрический разряд такой же как, например, молния, только очень слабый.
Многие века гигантская электрическая искра, чем является молния, была загадочным явлением, считавшимся орудием богов. Научное изучение этого явления началось в 17 веке.
Начало исследований электрических явлений Первые упоминания о способности янтаря (по гр. Янтарь – электрон) электризоваться при трении имеются в трудах греческого философа Фалеса Милетского (VII-VI в. до н. э. ). Первую искусственную электрическую искру получили от электрической машины, изобретённой О. Герике (16021686). Она представляла собой шар из серы, насаженный на ось, который при вращении электризовался ладонями рук. 1731 г Грей (Англия) с помощью электроскопа обнаружил эл. заряды у животных и растений. Мушенбрук в 1745 г. изобрел «Лейденскую банку» первый конденсатор эл. тока, Б. Франклин разработал (1750) теорию электрических явлений, ввел понятие положительного и отрицательного заряда
Создание «Лейденской банки» - первого конденсатора электрического тока • Зная, что стекло не проводит электричество, Мушенбрук в 1745 г. взял колбу, наполненную водой, опустил в нее медную проволоку, соединенную с кондуктором электрической машины и предположил, что заряды, поступавшие с кондуктора при вращении шара, будут накапливаться в колбе. Когда он стал отсоединять медную проволоку то получил сильный удар тока. • Так была изобретена «Лейденская банка» - первый конденсатор эл. тока.
Франклин Бенджамин (1706— 1790) • Разработал (1750) теорию электрических явлений, согласно которой электричество представляет особую “электрическую жидкость» , пронизывающую все тела. • Если в теле появляется ее излишек, то оно заряжается положительно, когда ее недостает — отрицательно. Им впервые было введено понятие положительного и отрицательного заряда и их обозначение: «+» и «-» . • В 1753 доказал электрическую природу молнии (опыт со змеем) и тождественность земного и атмосферного электричества. Изобрел молниеотвод. • Его опыты стимулировали исследования врачей и физиологов, которые начали использовать действие электрических зарядов для лечения болезней
Первые электрофизиологические опыты. Луиджи Гальвани Luigi Galvani, 1737 -1798 • Он обратил внимание на сокращение препарата задних лапок лягушки прикосновении к ним скальпеля, если рядом вращалась электрофорная машина. • Решил проверить будет ли аналогично действовать атмосферное электричество. • Он подвешивал препараты лапок с помощью медных крючковх на перилах балкона. Обнаружил, что когда ветер раскачивал лапки и они соприкасались с железными перилами, происходит сокращение мышц (первый «балконный» опыт Гальвани, 1786 г). • Повторил этот опыт в условиях лаборатории, прикасаясь к препаратам пинцетами, сделанными из различных металлов. Лучший эффект возникал если использовался пинцет сделанный из меди и цинка.
Первый «балконный» опыт Л. Гальвани (1786 г). А - одна бранша пинцета (1) контактирует с препаратом в области крестцового нервного сплетения, а другая (2) – не контактирует. Б - сокращение мышц конечности при контакте с препаратом обеих бранш. • Гальвани повторил этот опыт в условиях лаборатории, прикасаясь к препаратам пинцетами, сделанными из различных металлов. • Лучший эффект возникал если использовался пинцет сделанный из меди и цинка.
Алессандро Вольта Alessandro Volta, 1745 -1827 • А. Вольта повторил опыт Гальвани, но объяснил, полученные результаты тем, что в цепи из двух разнородных металлов (цинк и медь) и электролита (физиологический раствор) возникает электрический ток, который вызывает сокращение нервномышечного препарата. • То есть источником тока является не живая ткань ( «животное электричество» ), а металлы. Живая ткань является лишь проводником электрического тока. • Спор о причинах наблюдаемого явления между А. Вольта и Л. Гальвани оказал огромное влияние на развитие физиологии. • А. Вольта создал генератор электрического тока – гальванический элемент (вольтов столб). • Ввел понятие об электродвижущей силе, предложил ее единицу – Вольт.
Гальванический элемент. Вольтов столб • В 1800 году А. Вольта опустил в банку с кислотой две пластинки — цинковую и медную — и соединил их проволокой. После этого цинковая пластина начала растворяться, а на медной стали выделяться пузырьки газа. • Вольта показал, что по проволоке протекает электрический ток. • Так был изобретён «элемент Вольта» — первый гальванический элемент. • Для удобства Вольта придал ему форму вертикального цилиндра (столба), состоящего из соединённых между собой колец цинка, меди и сукна, пропитанных кислотой. Вольтов столб высотою в полметра развивал напряжение, чувствительное для человека
Второй опыт Л. Гальвани • Для того, чтобы доказать, что ткани животных тоже способны генерировать электрический ток Гальвани исключил из опыта металлы • Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, а затем набрасывал его с помощью стеклянного крючка на мышцы голени, что вызывало сокращение этих мышц (второй опыт Гальвани). • В опыты Гальвани повторил немецкий учёный А. Гумбольдт, описав их в книге «Опыты над раздражёнными мускульными и нервными волокнами» , 1797.
Дальнейшие исследования XIX век • В 1838 г. Карло Маттеуччи доказал наличие разности электрических потенциалов между поврежденной и неповрежденной частями мышцы. • Зарегистрировал электрический ток, который течет от ее неповрежденной поверхности к поперечному разрезу. • Он обнаружил, что мышца при её сокращении создаёт электрический ток, достаточный для раздражения другого нервно-мышечного соединения.
Открытие потенциала действия Emile Du Bois-Reymond, 1818 -1896 • В 1841 г. Эмиль Дюбуа Реймон при помощи более совершенной методики подтвердил, что повреждение мышцы или нерва всегда сопровождается появлением разности потенциалов, уменьшающейся при возбуждении. • Тем самым был открыт потенциал действия - "отрицательное колебание", по терминологии того времени. • ПД — один из основных видов электрических процессов в возбудимых тканях.
Теория возникновения МП (Бернштейн, 1902) • В 1888 Ю. Бернштейн использовал дифференциальный реотом для изучения токов живых тканей, определил время нарастания и спада ПД. • После изобретения капиллярного электрометра, такие исследования были повторены более точно Э. Ж. Мареем (1875) на сердце и А. Ф. Самойловым (1908) на скелетной мышце. • Мембранный потенциал покоя (МПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраныэ • Его величина колеблется от -30 до – 100 м. В (у разных клеток). • Первая теория объясняющая возникновение МП была разработана Ю. Бернштейном (1902). • МП создается за счет не равномерного распределения ионов по обе стороны от мембраны, и различной проницаемости мембраны для этих ионов. •
Регистрация мембранного потенциала покоя • • Внутриклеточная микроэлектродная регистрация Величина МПП в возбудимых клетках – от -60 до -90 м. В Введение электрода 0 -30 -60 А Б Мембранный потенциал покоя Время
МП - результат разделения зарядов клеточной мембраны В покое снаружи мембраны преобладают положительные заряды, а внутри – отрицательные. Это связано с тем, что в покое мембрана хорошо проницаема для К+, плохо - для Na+ и полностью не проницаема для органических анионов. Т. е. потенциал покоя в основном определяется трансмембранным градиентом концентрации К+. Разделение зарядов приводит к возникновению разности электрических потенциалов.
Механизмы возникновения мембранного потенциала (Бернштейн, 1902). • В состоянии покоя мембрана в 25 раз более проницаема для К+, чем для Na+ и не проницаема для органических анионов. Поэтому потенциал покоя в основном определяется трансмембранным градиентом концентрации К+. • Поток наружу ионов К+ прекращается, когда действие электрического поля компенсирует диффузию ионов (вызываемую разностью их концентраций). Ионы продолжают проходить через мембрану, но в равных количествах в обоих направлениях. • Для каждой разности концентраций ионов существует свой равновесный потенциал, который может быть определен с помощью
Роль ионных градиентов и проницаемости мембраны • Величина мембранного потенциала обусловлена как разностью концентраций ионов по обе стороны мембраны, так и ее избирательной проницаемостью для них. • В 1943 Давид Голдман вывел уравнение мембранного потенциала основанное на формуле Нернста и учитывающее концентрацию всех ионов, а также проницаемость мембраны для них. где РК, PNa, PCl - проницаемость для ионов калия, натрия и хлора, вн и н – их внутренняя и наружная концентрации.
Потенциал действия • Потенциал действия (ПД) - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране клетки в процессе передачи нервного сигнала. • ПД - электрический разряд, быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки, в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. • Потенциал действия – это нервный или мышечный импульс, играющий главную роль в регуляции основных функций организма.
Мембранно-ионная теория генерации ПД Alan Hodgkin, 1914 -1998 Andrew Huxley, 1917 -2012 • В 1939 в опытах на гигантских аксонах (диаметр до 1 мм) кальмара Хаксли и Ходжкин показали, что заряд мембраны во время ПД не просто уменьшается до « 0» , но меняет свой знак на противоположный. • В 1949 А. Ходжкин и Бернард Кац обнаружили, что если удалить из внеклеточной среды Na+ , то ПД не возникает. • В 1963 Хаксли и Ходжкин (совместно с Джоном Эклсом) стали лауреатами Нобелевской премии «за открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках мембраны нервных клеток» .
Изменения заряда мембраны при ее стимуляции пороговыми и подпороговыми стимулами
Генерация потенциала действия • ПД возникает в нервной или мышечной клетке при действии порогового или сверхпорогового раздражителя. Он вызывает быстрое колебание мембранного потенциала в положительном направлении: наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно по отношению к внутренней • • 1 - местное возбуждение (локальный ответ); 2 – Пиковый потенциал (спайк), состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны); 3 – следовая деполяризация (от критического уровня деполяризации до исходного значения мембранного потенциала; 4 – Следовая гиперполяризация
Основные свойства локального ответа и ПД Локальный ответ Потенциал действия Возникает при действии подпороговых раздражителей Возникает при действии пороговых раздражителей Его амплитуда зависит от величины стимула (не подчиняется закону «все или ничего) Его амплитуда не зависит от величины стимула (подчиняется закону «все или ничего) Распространяется на небольшие расстояния (дендриты и сома) с уменьшением амплитуды Распространяется на большие расстояния (по аксону) без уменьшения амплитуды Способен к суммации с другими ЛО (увеличение деполяризации мембраны) Не способен к суммации с другими ПД
Изменение МП, интенсивности трансмембранных токов и возбудимости клетки в разные фазы ПД • Фазы мембранного потенциала: • Д – фаза деполяризации, Рб – фаза быстрой реполяризации, Рм – фаза медленной реполяризации, Г – фаза гиперполяризации; • Периоды изменения возбудимости клетки: • Н – период нормальной возбудимости, Ра – период абсолютной рефрактерности, Ро – период относительной рефрактерности, Н+ – период супернормальной возбудимости, Н- – период субнормальной возбудимости.
ПД различных клеток ПД нервной клетки ПД мышечной клетки ПД кардиомиоцита • Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. • Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов
Перенос веществ через мембрану • Клеточная мембрана состоит из липидов и встроенных в липиды белковых молекул. • Молекулы липидов очень плотно упакованы , поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов. • Некоторые из белков, пронизывающих мембрану обеспечивают диффузию ионов, т. е. являются ионными каналами.
Ионные каналы • Ионные каналы – это интегральные белки мембраны, состоящие из нескольких субъединиц, образующие пору и способные с большей или меньшей избирательностью пропускать в клетку или из нее ионы по концентрационному или электрохимическому градиентам. • Два основных типа ионных каналов возбудимых клеток: • Каналы покоя (утечки), которые спонтанно открываются и закрываются без внешних воздействий или открыты постоянно. Через них могут проходить ионы калия и натрия, однако их проницаемость для калия примерно в 25 раз выше, чем для натрия, что очень важно для определения уровня мембранного потенциала. • Gete-каналы (воротные каналы) – в покое они закрыты и могут открываются и закрываются в ответ на управляющие сигналы. • Воротный механизм определяет открытое или закрытое (инактивированное) состояние канала.
Проницаемость канала регулируется: • 1) изменением электрического поля мембраны (потенциалуправляемые каналы); • 2) влиянием химических веществ, таких как нейромедиаторы, гормоны, лекарства (хемоуправляемые каналы); • 3) изменением натяжения мембраны (ее деформацией) при действии механических раздражений и гидростатического давления (механочувствительные каналы). • Управляемые каналы подразделяются на натриевые, кальциевые и хлорные.
Натриевые каналы • Потенциал-активируемые каналы играют основную роль в формировании ПД и их проведении по мембране. • Воротный механизм канала характеризуется следующими процессами: активация при деполяризации, инактивация при длительной деполяризации, реактивация после реполяризации.
Работа «воротных механизмов» натриевого канала • А – в покое активационные m-ворота закрыты, а инактивационые n-ворота открыты. • Б – при возбуждении открыты и m- и n-ворота. • В – инактивация канала (закрытие n-ворот).
Калиевый канал • К+-каналы участвуют в формировании МП, обеспечивают реполяризацию мембраны во время ПД, возникновение следовой гиперполяризации. • Потенциал-активируемые К+каналы образованы 4 αсубъединицами, которые формируют пору канала. Они связаны с β-субъединицами, которые определяют воротные свойства канала.
Связь работы ионных каналов с фазами потенциала действия Раздражение Деполяризация (уменьшение мембранного потенциала) Вход ионов натрия Быстрая активация натриевых каналов Инактивация натриевых каналов Медленная активация калиевых каналов Выход ионов калия Реполяризация (увеличение мембранного потенциала) Закрытие калиевых каналов
Структуры мембраны, формирующие потенциал покоя и потенциал действия • Через каналы утечки могут проходить ионы K+ и Na+, однако их проницаемость для K+ примерно в 25 раз выше, чем для Na+, что очень важно для определения уровня мембранного потенциала. • Возникновение ПД, основываются на поведении потенциалзависимых Na+- и K+- каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+ -ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. • Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрийкалиевый насос.
Работа натрий-калиевого насоса • Na+, K+ - АТФаза «забирает» из клетки три иона Na+, затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат. • «Выбрасывает» ионы Na+ и присоединяет два иона K+ из внешней среды. • Отсоединяет фосфат и выбрасывает два иона K+ внутрь клетки. В итоге: • 1) во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na+, а внутри клетки — высокая концентрация K+; • 2) на внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный
Физиология нервов и нервных волокон • Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию - проведение нервных импульсов. • По морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. • Долгое время считали, что возбуждение передается по нервам, как по проводам. • Г. Гельмгольц, измерив скорость распространения импульса возбуждения по нерву, определил, что она составляет примерно 10 м/с. , что значительно меньше скорости движения электрического сигнала Нерв состоит из большого числа по проводникам. нервных волокон (1) (миелиновых и безмиелиновых), заключенных в общую оболочку (2).
Передача ПД по безмиелинизированному аксону • Нейрон состоит из сомы (тела), дендритов и длинного аксона. ПД возникает в нейроне в области аксонного холмика и затем передается по его аксону.
Проведение возбуждения в нервных волокнах • При распространении ПД по безмиелиновому волокну местные токи, возникающие между возбужденным участком (заряженным отрицательно), и невозбужденными (заряженными положительно) деполяризуют мембрану до критического уровня, что приводит к генерации ПД в соседних участках (I - непрерывное проведение). • Наличие у миелиновых волокон оболочки (с высоким электрическим сопротивлением), приводит к тому, что местные токи могут возникать только между перехватами Ранвье (нет миелина), где и происходит генерация ПД. Возбуждение «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином (II – сальтаторное, скачкообразное проведение).
Составной потенциал нервного ствола Herbert Gasser, 1888 -1963 Joseph Erlanger, 1874 -1965 • Лауреаты Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1944 году «за открытия, имеющие отношение к высокодифференциро ванным функциям отдельных нервных волокон» .
Скорость распространения возбуждения по волокнам разного типа • Опыт Гассера – Эрлангера: • I – схема установки: а – электроды установлены близко от места раздражения; б – далеко. • II Скорости проведения возбуждения по волокнам групп А, В и С. • III Составной потенциал действия нервного ствола.
Типы нервных волокон • Нервные волокна по скорости проведения возбуждения делят на три типа: А, В, С. Волокна А делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. • Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А- (диаметр 12 -22 мкм, скорость проведения 70 -120 м/с), проводят возбуждение от центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от рецепторов мышц к нервным центрам. • Волокона А , , - диаметр 8 -1 мкм, скорость проведения 5 -70 м/с, проводят возбуждение от рецепторов (тактильных, температурных, болевых, рецепторов внутренних органов) в ЦНС, за исключением волокон, проводящих возбуждение от спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. • Волокна типа В - миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, диаметр 1 -3, 5 мкм, скорость проведения 3 -18 м/с. • Волокна типа С - безмиелиновые нервные волокна (диаметр - 0, 5 -2 мкм). Скорость проведения - 0, 5 -3 м/с. Большинство волокон типа С это постганглионарные волокна симпатического отдела ВНС.
Термин «синапс» был введен Ч. Шеррингтоном. Charles Scott Sherrington, 1857 -1952 • Синапсами называются специализированные межклеточные контакты, обеспечивающие передачу возбуждающих или тормозных влияний от нейрона на другую клетку (нервную, мышечную или железистую). • Синапсы - это те участки, где нервные импульсы могут влиять на состояние постсинаптической клетки возбуждая или тормозя ее.
Виды синапсов Электрический синапс ≈ 1% Химический синапс ≈ 99% • Существуют две разновидности синапсов: химические и электрические. • В электрическом от пресинаптического нейрона к постсинаптическому идет электрический ток. • В химическом синапсе выделяется медиатор, генерирующий потенциалы на постсинаптической мембране.
Схема передачи возбуждения в синапсе • ПД, пришедший по аксону в пресинаптическую область, деполяризует мембрану. • Деполяризация открывает потенциалуправпяемые Са 2+-каналы. • Са 2+ входит в пресинаптическую область и активирует протеинкиназы – в результате везикулы отделяются от цитоскелета и двигаются к пресинаптической мембране. • Са 2+ открывает везикулы лежащие на пресинаптической мембране клетки, что приводит к выходу медиатора в синаптическую щель (экзоцитоз).
Клеточные рецепторы • Клеточный рецептор — белок на поверхности клетки, реагирующий изменением своей пространственной конфигурации на присоединение молекулы химического вещества. • Вещество, специфически соединяющееся с рецептором, называется лигандом (гормон или нейромедиатор). • Нейромедиатор – высвобождается в синаптическую щель в ответ на нервный импульс (ПД), действует на специализированные рецепторные участки постсинаптической клетки, вызывая изменения мембранного потенциала и/или метаболизма клетки. • Различают два основных класса мембранных рецепторов: метаботропные рецепторы и ионотропные рецепторы.
Ионотропные рецепторы – это мембранные каналы, открываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов. Одним из наиболее изученных ионотропных рецепторов является н-холинорецептор. Лиганд связывается с рецептором Изменяется трансмембранная разность потенциалов Открывается ионоселективный канал Ионотропный рецептор
Никотиновый ацетилхолиновый рецептор • Никотиновый ацетилхолиновый рецептор – белковая молекула, состоящая из пяти субъединиц, из которых две имеют участки связывания с ацетилхолином (Ach). • Если эти места заняты, открывается воронкообразный ионный канал. • Н-холинорецептор является ионотропным рецептором.
Метаботропные рецепторы связаны с системами внутриклеточных посредников. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций, образованию сигнальных молекул и изменению функционального состояния клетки. Лиганд связывается с рецептором Сигнальные молекулы изменяют клеточный метаболизм На внутренней поверхности мембраны происходит образование сигнальных молекул Метаботропный рецептор
Передача возбуждения через синапс
Поздние процессы в синапсах • Медиатор (трансмиттер) инактивируется в синаптической щели при помощи ферментативного расщепления и последующего захвата обломков трансмиттера. • В пресинаптическом окончании он опять ресинтезируется и транспортируется в везикулу.
Скачать презентацию Физиология возбудимых тканей Электрофизиология задачи и методы История
физиология. возбудимые ткани.ppt