Физиология возбудимых тканей Часть 4 МЫШЦА Классификация

Физиология возбудимых тканей Часть 4 МЫШЦА

Классификация мышечной ткани

Организация мышц позвоночных

Режимы мышечных сокращений

Строение мышечного волокна

Схема участка волокна скелетной мышцы человека

А. Поперечнополосатая структура миофибрилл: слева расслабление, справа сокращение. Б. Организация миозиновых и актиновых нитей в расслабленном и сократившемся саркомере. Обратите внимание на аддитивный характер укорочения последовательно соединенных саркомеров

Миозин, актин

Взаимное расположение сократительных белков

БЕЛКИ МЫШЦ (актин, вспомогательные белки)

Сократительные и регуляторные белки

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Этапы сокращения 1

Этапы сокращения 2

Этапы сокращения 3

Функция поперечных мостиков А. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям; вверху–до, внизу– после «гребка» мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно). Б. Модель механизма генерирования силы поперечными мостиками; слева– до, справа– после «гребка» . Поперечные мостики химически соответствуют субфрагменту миозина– «тяжелому меромиозину» , который состоит из субфрагментов I (головка) и II (шейка)

Схема сокращения

Действие Ca 2+ во время активации миофибриллы А. Актиновая и миозиновая нити на продольном сечении волокна Б. Они же на его поперечном сечении. Когда Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин попадает в желобок между двумя мономерами актина, обнажая участки прикрепления поперечных мостиков

Сокращение (роль АТФ, схема)

Схема электромеханического сопряжения А. Расслабленное мышечное волокно с поляризованной клеточной мембраной. Концентрация Ca 2+ в нем ниже 10– 7 М. Б. Потенциал действия меняет полярность мембраны клетки и поперечных трубочек на противоположную; Ca 2+ начинает выходить из терминальных цистерн. В. К моменту исчезновения потенциала действия внутриклеточная концентрация Ca 2+ достигала примерно 10– 5 М, и саркомеры миофибрилл укоротились. Справа вверху: временная последовательность событий при электромеханическом сопряжении от «латентного» периода до начала сокращения

Цикл возбуждение – сокращение – расслабление в скелетных мышцах

Последовательность процессов при ЭМС 1. Раздражение. 2. Возникновение ПД. 3. Проведение его вдоль клеточной мембраны и вглубь волокна по трубочкам Т-систем. 4. Деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулюма. 5. Освобождение Са++ из триад и диффузия его к миофибриллам. 6. Взаимодействие Са++ с тропонином и выделение энергии АТФ. 7. Скольжение актиновых и миозиновых нитей. 8. Сокращение мышцы. 9. Понижение концентрации Са++ в межфибриллярном пространстве из-за работы Са-насоса. 10. Расслабление мышцы.

Опыт, демонстрирующий возможность локальной активации Т–системы. Слабое локальное раздражение микрокатодом волокна поперечнополосатой мышцы лягушки (в области Z– пластинки, непосредственно над Т–трубочкой) вызывает укорочение прилегающих I– дисков: А– до, Б– во время раздражения

Опыт, демонстрирующий внутриклеточное высвобождение Са 2+ в мышечных волокнах. Люминесценция (красные кривые) и развитие изометрического напряжения в изолированном мышечном волокне шпорцевой лягушки прямом раздражении импульсами тока длительностью по 0, 5 мс с частотой 5, 10 и 20 Гц (моменты раздражения показаны штрихами под кривыми). Заметны суммация и слияние одиночных сокращений до (зубчатого) тетануса при повышении частоты стимуляции. Изометрическое напряжение измерено в ньютонах на 1 см 2 площади поперечного сечения мышцы, а люминесценция, вызванная Ca 2+, в единицах силы анодного тока фотоумножителя

Временной ход потенциала действия и изометрического сокращения поперечнополосатой мышцы

Иннервация и строение мышцы

Электромиграфия. А. Методика внеклеточной регистрации с помощью концентрического игольчатого электрода, введенного в мышцу между волокнами двигательной единицы. Б. Одновременная запись внеклеточных потенциалов действия двух разных двигательных единиц мышцы (I и II) с помощью двух электродов: а–мышца расслаблена; б –слабое произвольное сокращение (заметна асинхронная активность двух двигательных единиц); в– максимальное произвольное сокращение

Суммация и слияние одиночных сокращений при ритмическом раздражении мышцы лягушки (0°С). Интервалы между стимулами составляли 500 мс при наложении сокращений и 50 мс при гладком тетанусе. Справа: механическая модель мышцы; СЭ–сократительный элемент, Па. УЭ–параллельный упругий элемент; По. УЭ последовательный упругий элемент

Соотношение между силой и длиной мышцы: а–кривая пассивного напряжения; б–кривая изометрических максимумов. Общая сила, развиваемая при данном предварительном растяжении (Б), складывается из пассивного напряжения (А) и активной сократительной силы (Б–А). Вверху: схема экспериментальной установки для регистрации изометрического напряжения. Мышца лягушки при длине покоя (L 0 » 2, 3) закреплена между динамометром (снизу) и фиксированной консолью, которую можно перемещать по вертикали, растягивая мышцу или устраняя ее растяжение (<L 0). Свободно висящая мышца перед развитием изометрического напряжения укорачивается до определенной длины (<L 0)

Соотношение между силой сокращения, длиной саркомера и степенью перекрывания миофиламентов. Слева: максимальная изометрическая сила, развиваемая во время тетануса при разной длине саркомера; сила показана в процентах максимальной, развиваемой при длине мышечного волокна в состоянии покоя (т. е. при длине саркомера 2, 2 мкм). Справа: перекрывание миозиновых и актиновых нитей при длине саркомера 2, 2, 2, 9 и 3, 6 мкм

Соотношение между нагрузкой и укорочением.

Соотношение между силой и скоростью сокращения. По оси ординат скорость укорочения мышцы руки человека. По оси абсцисс–мышечная сила, которая требуется для удержания нагрузки. Площадь OBCD соответствует оптимальной механической мощности при скорости сокращения 2, 5 м/с. Светло– серые прямоугольники– мощности при нагрузках 4 и 14 кг. На врезке– временной ход изотонического сокращения с запаздывающей нагрузкой (4, 8 и 15 кг). Прерывистыми линиями показан наклон кривых, соответствующий скорости укорочения

Сокращение (схема)

Сила сокращения

Энергетика мышцы А — отношения между АТФ, креатинфосфатом и процессом дыхания при сокращении мышцы: МК — молочная кислота, ПК — пировиноградная кислота, Кр — креатин, Кр. Ф — креатинфосфат; Б — потребность в кислороде при физической работе. Показано соотношение между потреблением кислорода и созданием кислородной задолженности.

Физиология гладкой мышцы

Гладкая мышца Структура гладкомышечных клеток (ГМК) Давление и напряжение в полых органах Мышечная механика Клеточная физиология

Контакты клетки с клеткой В гладкой мышце существуют 4 основных типа контактов клетки с клеткой F F Простые аппозиции (контакты противопоставления) Промежуточные контакты Десмосомы Щелевые соединения Первые 3 типа служат, механические соединения для передачи силы между клетками Щелевые соединения обеспечивают цитоплазматическую непрерывность между клетками и таким образом, позволяют химическим и электрическим сигналам проходить между соседними клетками

Фибриллярный сократительный аппарат Плотный тела служат точками прикрепления для тонких филаментов Промежуточные филаменты образуют цитоскелетную сеть между плотными телами Механические Промежуточный соединения филамент Сократительные белки Плотные тела Щелевые соединения

ГАДКАЯ МЫШЦА Давление и напряжение в полых органах F F Гладкая мышца составляет стенку полых органов Изменение мышечного сокращения изменяет полостное давление Мышечная механика F Изображение мышцы как машины для развития силы Клеточная физиология F F Как сила изменяется в гладкой мышце Почему тело моделирует силу в одной мышце, а не в других

Физика! – Закон Лапласа и полые органы В полом органе: Когда мышца в стенке полого органа сокращается, то напряжение стенки (Т) увеличивается T Увеличение напряжения стенки повышает давление (Р) в полости Однако, Т и Р связаны не линейно Значение давления также зависит от радиуса сосуда 2 T P= r P r Чем меньше радиус, тем больше давление для данного напряжения стенки

Закон Лапласа и полые органы -1 -2 Напряжение, N. m Давление, N. m 100 80 80 V = 200 ml 60 40 V = 400 ml 0 25 30 40 40 0 10 15 20 Time, s 60 20 5 80 300 60 20 0 -2 Давление, N. m 100 Объём, ml 400 При изовалюмических условиях При данном изменении напряжения стенки, полостное давление генерируется в зависимости от объёма 100 0 20 0 5 10 15 20 Time, s 25 0 30 При изменении объёма При данном изменении напряжения стенки полостное давления генерируется больше, когда снижается объём.

Активация поперечных мостиков в гадкой мышце Ca 2+-стимулированной фосфорилирование мышцы 4 Ca 2+ Кальмодулин, Cm Киназа лёгких цепей миозина (КЛЦМ) Ca 4 Cm КЛЦМ ATФ регуляторная лёгкая цепь Mg 2+ AДФ P расслабление сокращение P миозин фосфатаза