Физиология возбудимых тканей 1 Потенциал действия 2 Локальный

Физиология возбудимых тканей 1. Потенциал действия, 2. Локальный ответ, 3. Законы возбуждения

Возможно 2 варианта ответной реакции на действие раздражителя: 1. локальный ответ (ЛО)- на действие подпорогового раздражителя, 2. потенциал действия (ПД, импульс) - на действие порогового и надпорогового раздражителя

Потенциал действия (ПД) - это быстрое изменение мембранного потенциала, возникающее при возбуждении возбудимых клеток. В основе ПД лежат изменения ионной проницаемости мембраны

Фазы потенциала действия (ПД) 1 – фаза медленной деполяризации, 2 – фаза быстрой деполяризации, 3 – фаза реполяризации, 4 – фаза следовой деполяризации; 5 - фаза следовой гиперполяризации

Натриевая гипотеза: Фаза подъёма на кривой ПД (деполяризация) обусловлена временным повышением проницаемости мембраны для Na+ и входом его в клетку

Предпосылки натриевой гипотезы: · · · К. Коул и Г. Кертис (1939): во время ПД проводимость мембраны возрастает А. Ходжкин и Э. Хаксли (1943): во время ПД потенциал не просто падает, а меняется на противоположный А. Ходжкин и Б. Катц (1949): если удалить из внеклеточной среды Na+, то ПД не возникает

Доказательства: 1. Содержание Na+ во внеклеточной среде в 10 раз выше. 2. Ионы Na+ положительно заряжены, и их вход в клетку должен привести к изменению потенциала на «+» . 3. На высоте овершута ПД приближается к равновесному Na+ - потенциалу. 4. Величина овершута зависит от содержания Na+ во внеклеточной среде. 5. Если заменить Na+ во внеклеточной среде на холин, то входящий ток ионов исчезает, а выходящий сохраняется

Проницаемость мембраны для ионов на пике ПД p. K+ : p. Na+ : p. Cl - = 1 : 20 : 0, 45

Состояния Na+ -канала и условия перехода между ними: Деполяризация или присоединение лиганда Реполяризация КАНАЛ ЗАКРЫТ 1 2 КАНАЛ ИНАКТИВИРОВАН Дальнейшая деполяризация КАНАЛ АКТИВИРОВАН 1 – активационные ворота, 2 – инактивационные ворота

Фазы потенциала действия (ПД)

Потенциал действия (А) и изменения натриевой и калиевой проводимости (Б).

Цикл Ходжкина

В 1980 г. Ф. Сигворс и Э. Неер с помощью метода локальной фиксации (patch–clamp) смогли зарегистрировать ток через одиночный натриевый канал во время деполяризации.

Изменение возбудимости клетки в разные фазы ПД а — мембранный потенциал (исходная возбудимость), б — медленная деполяризация (повышенная возбудимость), в — быстрая деполяризация (абсолютная рефрактерность) и реполяризация (относительная рефрактерность), г — следовая деполяризация (супернормальная возбудимость), д — следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)

Рефрактерность после возбуждения Красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями - деполяризация до порогового уровня

Локальный ответ – местное возбуждение м. В +40 ПД 0 ЛО КУД ЭП ПП -80 м. А мс 2 4 6

Особенности локального ответа: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Возникает на подпороговый раздражитель (60 -80 % от порога). Обусловлен входящим Nа+ , но деполяризации нет изза компенсации выходящим К+. Не распространяется. Не подчиняется закону «Всё или ничего» . Способен к суммации. Возбудимость во время локального ответа растёт. Не имеет порога возбудимости.

Законы возбуждения

Закон «Всё или ничего» Подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, надпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение А М П Л И Т У Д А О Т В Е Т А max ПВ - порог возбуждения 0 ПВ Сила тока (м. А)

«Закон силы» Амплитуда ответа возбудимой системы пропорциональна силе действующего раздражителя ПВMIN – порог возбуждения самого легковозбудимого элемента, ПВMAX – порог возбуждения самого трудновозбудимого элемента А М П Л И Т У Д А О Т В Е Т А max 0 ПВMIN ПВMAX Сила тока (м. А)

«Закон частоты» Амплитуда ответа возбудимой системы пропорциональна частоте действующего раздражителя А М П Л И Т У Д А О Т В Е Т А max 0 Частота стимула

Оптимум и пессимум (по Н. Введенскому) А — схема регистрации; Б — кривые мышечных сокращений (1) при различной частоте раздражении (2)

Закон «силы-длительности» Сила раздражителя, вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия Р – реобаза, ПВ – полезное время, Х – хронаксия П О Р О Г 2 Р (м. А) Р Х ПВ Длительность действия тока (мс)

Закон «крутизны нарастания силы раздражителя» Для возникновения возбуждения сила раздражающего тока должна нарастать достаточно круто. При медленном нарастании силы тока происходит явление аккомодации (адаптации). П О Т Е Н Ц И А Л Сила тока А м. В 0 Б 0 КУД ПП ПП -80 м. В м. А

Нейротоксины 1. 2. 3. 4. 5. Тетродотоксин (рыба фугу, калифорнийский тритон) и сакситоксин (моллюск в водах Аляски) блокируют Nа+ -каналы Батрахотоксин и алкалоиды вератридин и аконитин (лягушки-древолазы) вызывают устойчивую активацию Nа+ -каналов Токсины морских анемон усиливают устойчивую активацию Nа+ -каналов Токсины скорпионов подавляют Nа+ -проводимость и активируют К+ -проводимость Местные анестетики ослабляют Nа+ -проводимость

Тетродотоксин вызывает блокаду Na+ -каналов