ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ 1. Функции и

ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ 1. Функции и свойства. 2. Виды мышечного сокращения 3. Типы сокращения мышцы 4. Механизм сокращения 5. Сила и работа мышцы. Доцент Очеленкова Н. В.

Три типа мышц Скелетная Сердечная Гладкая В организме человека в среднем приходится на долю: - скелетных мышц – 40 -50% массы тела - сердечной мышцы – менее 1 % - гладких мышц – 8 -9%

Функции скелетных мышц : 1. Сокращение - уменьшение длины или увеличение напряжения(тонуса) Благодаря способности развивать силу и укорачиваться мышцы позволяют: Взаимодействовать с окружающей средой (локомоции, мимика, речь, письмо и др). поза Статическая работа Перемещение в Тонус пространстве Динамическая Фазное работа сокращение

Функции скелетных мышц : 2. Рецепция Проприорецепторы : • Веретёна : ощущение «схемы тела» рефлекторный тонус мышцы • Рецепторы Гольджи : ощущение движения контроль сокращения

Функции скелетных мышц : 3. «Мышечный насос» - увеличение венозного возврата к сердцу 4. Теплопродукция = сократительный термогенез 5. Коррекция эмоционального состояния, «мышечная радость» И. М. Сеченов

СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ 1. Возбудимость и рефрактерность 2. Проводимость 3. Сократимость 4. Растяжимость и эластичность

Возбудимость. Проводимость.

СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ 4. Растяжимость и эластичность создают : • Сухожилия • фасции • поверхностные мембраны миоцитов При сокращении мышцы они деформируются , при расслаблении они восстанавливают исходную длину мышцы

Нейромоторные единицы: • быстрые фазные • медленные фазные • промежуточные фазные

Нейромоторные единицы: Быстрые : Медленные: Крупные альфа- Мелкие альфа-мотонейроны «красные» мышцы много «белые» мышцы миоглобина, капилляров, много гликогена. митохондрий. Анаэробный режим Аэробный режим Высокая сила и Низкая сила и скорость сокращений Быстрая утомляемость Высокая выносливость Мощная, но кратко - Длительная работа средней временная работа мощности

Виды сокращения мышц: I. Одиночное сокращение: 1. Латентный период 2. фаза укорочения 3. Фаза расслабления II. Тетанус- длительное слитное сокращение мышцы. Наблюдается в ответ на серию стимулов, поступающих с интервалами, меньшими, чем продолжительность одиночного сокращения

Какова зависимость между частотой стимуляции и параметрами тетануса ? Чем больше частота стимуляции , тем выше амплитуда тетануса - до достижения оптимальной частоты.

Режимы сокращения : а) изометрический б) изотонический в)ауксотонический (смешанный)

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Сократительные белки: Миозиновая нить - Головка , - шейка , - тело. Актиновая нить: нить - актин, - тропомиозин, - тропонин.

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Теория скольжения Поверхностная мембрана с поперечными трубочками Саркоплазмати- ческий ретикулюм Т-система=триада: поперечная трубочка + 2 цистерны саркоплазматического ретикулюма Саркомер

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Свойства и функции элементов саркомера Поверхностная мембрана с поперечными трубочками Саркоплазматиче ский ретикулюм Миофибриллы Саркомер

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Латентный период ++ Са -4 10 мольл -8 10 мольл

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ Латентный период Повышение концентрации кальция > 10 - 6 моль л

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ. Фаза укорочения

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ. Фаза укорочения В присутствии АТФ и ++ Са образуются «мостики» Шейки сгибаются, миозин скользит на «один шаг» , саркомер укорачивается на 1 % Мостики разрушаются, АТФ разрушается циклы ++ повторяются с частотой 5 -50/с при наличии АТФ и Са

МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ. Фаза расслабления кальций перекачивается в СПР

Схема электромеханического сопряжения (ЭМС).

Механизм сокращения и расслабления скелетной мышцы: n Сокращение: Генерация ПД на мембране мышечной клетки(1)→возбуждение мембраны Т- трубочек(2) → открытие Са++ каналов саркоплазматического ретикулума (СПР)(3) →выход Са++ в цитоплазму (4) → образование комплекса Са++ + тропонин (5) →смещение тропомиозина с активных центров актина → образование актомиозиновых мостиков → скольжение актина относительно миозина → укорочение мышцы. n Расслабление: Активация Са++ насоса СПР (6) → секвест. РАция Са++ в СПР → отсоединение Са++ от тропонина → возвращение тропомиозина на активные центры актина → блокирование образования актомиозиновых мостиков →

Теплообразование Энергия АТФ расходуется на : 1. на работу калий-натриевого насоса 2. на образование и разрушение акто-миозиновых мостиков 3. на работу кальциевого насоса КПД мышцы по начальному теплообразованию - 50 -60 % , по внешней работе - 20 -30 %

Три ресурса для ресинтеза АТФ : 1. Креатинфосфат. 3. Гликолиз. 2. 0 кислительное фосфорилирование

Способы оценки мышечного сокращения : 1. Миография

Способы оценки мышечного сокращения : 2. Эргография

Способы оценки мышечного сокращения : Электромиография Произвольное сокращение : Слабое Среднее максимальное

сила мышцы- это макс. груз, который способна поднять мышца или макс. напряжение, которое она способна развить Сила мышцы зависит: 1. От физиологического поперечника мышцы А – анатомическое попер. сечение; Б – физиологическое попер. сечение.

Сила мышцы зависит: 2. От растяжения

Сила сокращения мышцы зависит: 3. От влияния двигательных центров ЦНС: 1). От параметров (частоты) ПД -Малая частота- одиночные сокращения -Высокая частота-тетанус 2). Функциональное состояние ЦНС и организма (утомление, гомеостаз, эмоциональное состояние и др. )

Сила сокращения зависит : 4. От количества возбуждённых нейромоторных единиц, 5. От степени синхронизации их сокращения

Сила сокращения зависит: 6. От тренировки - Формирование новых двигательных навыков и динамических стереотипов. - Формирование скоростно-силовых качеств (умение активировать все НМ единицы при режиме сокращения – гладкий тетанус). - Специализация промежуточных нейро-моторных единиц

При сокращении мышцы химическая энергия (окисление углеводов, белков и жиров) преобразуется в тепловую и механическую, т. е. внешнюю работу мышцы. Работа мышцы (А) измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы A=Ph ( P - груз , h - высота подъёма) ЗАКОН СРЕДНИХ НАГРУЗОК : NB!! Внешняя работа максимальна при средних нагрузках Р

Физиология гладких мышц

Особенности гладких мышц n Малые размеры клеток: длина 50 -400 мкм. n Клетки веретенообразные, одноядерные. n Нет поперечной исчерченности. n Клетки объединяются в пучки, от направления которых зависит результат сокращения.

Сократительные белки ГМК актин миозин

Сократительные белки Актин Миозин Гмк укорачивается на 80% Расслабленная ГМК Сокращенная ГМК

Контакты между ГМК n Механические – между плотными тельцами – передают силу сокращения. n Нексусы – плотные контакты с высокой электропроводностью – проводят ПД.

Плотные контакты между ГМК нексусы (коннексоны) Проводимость

Саркоплазматический ретикулум ГМК слабо развит ПД открывает СА** каналы СПР, заходя в кавеолы.

Особенности иннервации ГМК 1. Классических синапсов нет. 2. Имеются варикозные расширения аксонов, через мембрану которых в интерстициальное пространство выходит медиатор 3. Диффузионное расстояние для медиатора в тысячи раз больше по сравнению с синаптической щелью нервно-мышечного синапса.

Варикозы нервного сплетения ВНС.

Мультиунитарная гладкая мышца n Состоит из дискретных ГМК. n Каждая ГМК получает индивидуальную иннервацию. n Высокая степень контроля сокращений нервной системой. n Примеры: n цилиарная мышца глаза, n мышца радужки глаза.

Висцеральная (унитарная) гладкая мышца n Большой конгломерат ГМК. n ГМК собраны в пучки и слои. n ГМК контактируют друг с другом во многих местах. n Имеются множественные нексусы. n Нервные волокна обычно иннервируют только внешний слой ГМК. Далее возбуждение передаетя по нексусам. n Представляет собой функциональный синцитий!!!

СОКРАЩЕНИЕ ГМК : -Тонус – асинхронное сокращение -Фазные сокращения - синхронные Благодаря способности развивать силу и укорачиваться мышцы позволяют: n Создавать и регулировать давление в полости гладкомышечного органа (ЖКТ, сосуды, мочевой пузырь). n. Продвигать содержимое полости гладкомышечного органа (химус, лимфу и др)

Локализация ГМК n Стенки ЖКТ и протоков пищеварительных желез. n Стенки кровеносных и лимфатических сосудов n ГМК трахеи и бронхов n Стенка матки, фаллопиевых труб, семявыносящих протоков. n Стенки мочеточников и мочевого пузыря n Цилиарная мышца глаза и мышцы радужки.

Желудок: тонус, работа сфинктеров, перистальтика

Артерии и вены: тонус гладкомышечного слоя. Регуляция АД Крупные сосуды содержат три слоя гладкомышечных клеток

ЛИМФЕДЕМА

Физиолого- фармакологические аспекты деятельности ГМК n Гипертоническая болезнь n Астма Причина связана с n Различные дискинезии патологией n Привычные выкидыши ГМК n Лимфедема

Свойства и особенности гладких мышц

Свойства и особенности гладких мышц 1. Возбудимость и рефрактерность 2. Проводимость 3. Сократимость 4. Автоматия 5. Пластичность

ВОЗБУДИМОСТЬ ГМК n Полимодальная, обусловлена чувствительностью структур мембраны n Мембрана ГМК содержит: -Электрочувствительные, -Механочувствительные, -Разнообразные хемочувствительные каналы

Сократимость и рефрактерность мышц Скелетная Сердечная Гладкая

Особенности сократимости n Сокращение медленное, т. к. : активность АТФ-азы в 40 – 80 раз НИЖЕ, следовательно, медленнее образуются и разрушаются «мостики» между актином и миозином, обеспечивающие скольжение. n Такой режим более экономичен т. к. меньше расходуется АТФ и не развивается утомление.

Особенности сокращения ГМК: n Использование внеклеточного кальция, поступающего через кальциевые каналы: n Потенциалзависимые, n Хемозависимые = рецепторуправляемые. n Использование внутриклеточного кальция из саркоплазматического ретикулюма

Медленная циклическая активность акто-миозиновых мостиков n Частота циклов образования и разрушения мостиков в 10 – 300 раз меньше, длительность 1 цикла, соответственно, больше (т. к. активность АТФ-азы ниже). n На 1 цикл расходуется 1 молекула АТФ. n Поэтому для сокращения ГМК требуется в 300 раз меньше энергии для поддержания той же степени напряжения.

Сила сокращения гладкой мышцы n Максимальная сила сокращения n гладкой мышцы 4 – 6 кг/см 2 n скелетной мышцы 3 – 4 кг/см 2

Каналы мембраны ГМК n К* каналы – открыты постоянно. n Са** каналы : (пропускают и Nа*) потенциал-управляемые, рецептор-управляемые, механоуправляемые. n Спонтанно активные Са** каналы – ритмически открываются без воздействия стимула.

Автоматия n Автоматия- способность самостоятельно(без воздействия стимулов) генерировать ПД и сокращаться. Автоматия имеет миогенную природу. n Пейсмекер(водитель ритма)- ГМК, обладающая наибольшей степенью автоматии и синхронизирующая остальные ГМК

Пластичность n Пластичность – СПОСОБНОСТЬ УДЕРЖИВАТЬ ИСХОДНОЕ НАПРЯЖЕНИЕ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ РАСТЯЖЕНИЯ ( ПРИ НАПОЛНЕНИИ ЖЕЛУДКА. , ЖЕЛЧНОГО ПУЗЫРЯ И ДР. ).

Потенциалы действия ГМК Медленная Пиковый ПД Серия ПД волна КУД Мембранный потенциал (m. V) Мышечное сокращение Время

Платообразный потенциал действия • Начало как у обычного ПД. n Очень медленная реполяризация клеточной мембраны. • Выявлен в мышцах, требующих достаточно длительного сокращения: мочеточник, матка, лимфатические сосуды.

Распространение ПД в висцеральных гладких мышцах Потенциал Пейсмекерная действия клетка Нексусы

Особености молекулярных механизмов, лежащих в основе сокращений гладких мышц

Механизм сокращения ГМК n Са**образует комплекс с кальмодулином n Активация киназы легких цепей миозина n Фосфорилирование миозина. n Взаимодействие его с актином, скольжение нитей, сокращение.

Регуляция сокращения ГМК посредством фосфорилирования миозина Ca 2+ Calmodulin Ca-Calmodulin Inactive Active Myosin Light Chain Kinase Inactive Phosphorylated Myosin ATP

Механизм расслабления ГМК n Удаление Ca++ : n Ca++ насосом в саркоплазматический ретикулум n Na+ /Ca++ антипорт в inactive интерстиций n Ca++ насосом в интерстиций n Инактивируется кальмодулин. active n Инактивируется киназа ЛЦМ. n Миозинфосфатаза удаляет MLCK active MLCK inactive фосфат с ЛЦМ, тем самым инактивирует его. n Актин и миозин не могут P взаимодействовать и ГМК расслабляется

Пути активации сократительного аппарата ГМК n Электромеханическое сопряжение (активация сократительных белков через изменения МП) n Фармакомеханическое сопряжение (активация сократительных белков без изменения величины МП, посредством воздействия сигнальных молекул на рецепторы мембраны)

Электромеханическое сопряжение Потенциал действия КУД Мембранный потенциал (m. V) Если медленная волна достигает КУД, то генерируется ПД и ГМК сокращается.

Фармакомеханическое сопряжение в ГМК В организме человека выявлены различные сигнальные молекулы = лиганды (более 80)

Механизмы регуляции сокращений ГМК n Саморегуляция: автоматия ( ПД), влияние растяжения ( в сосудах). n Нервная: вегетативная нервная система, ее медиаторы. n Гуморальная: гормоны, биологически активные вещества ( БАВ ), метаболиты (СО 2, лактат и др), эндотелины.

Медиаторы ВНС n Парасимпатическая система - ацетилхолин (АХ)действует на М-холинорецепторы. n Холиномиметики и холиноблокаторы. n Симпатическая система – норадреналин (НА) действует на адренорецепторы (альфа-1, 2 и бета-1, 2. n Адреномиметики и адреноблокаторы.

Торможение ГМК n Гиперполяризация мембраны ГМК : - закрытие Nа* и Са**каналов, - открытие закрытых К* каналов. n Активация рецепторов, активирующих ферменты и вызывающих образование: циклического аденозинмонофосфата -(ц. АМФ) или циклического гуанозинмонофосфата (ц. ГМФ). n Эти вторичные посредники могут снижать концентрацию Са** или блокировать ферменты сокращения.

Миограммы скелетной Muscle Revisited и гладкой мышц Быстрая скелетная Медленная скелетная Сила Гладкая 1 2 Потенциал секунды действия