ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ Содержание 1. Понятие о воспроизводительной

ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

Содержание 1. Понятие о воспроизводительной функции. Половая и физиологическая зрелость. 2. Органы размножения и их функция у самцов. 3. Органы размножения и их функция у самок. 4. Оплодотворение. Беременность. 5. Роды и их регуляция. 6. Размножение домашней птицы.

Понятие о репродуктивной системе Органы и ткани, выполняющие половые функции и регулирующие их механизмы (нервные и гуморальные) составляют репродуктивную систему. Конечный результат ее деятельности – воспроизведение здорового потомства.

Понятие о репродуктивной функции Размножение (воспроизведение, репродукция) – совокупность физиологических процессов, обеспечивающих воспроизводство себе подобных организмов, сохранение и продолжение вида. У высших животных репродуктивная функция осуществляется половым путем при слиянии сперматозоида и яйцеклетки (образуется зигота – оплодотворенная яйцеклетка, из которой развивается новый организм).

Значение полового размножения Половое размножение обеспечивает: • сохранение вида за счет передачи его основных признаков последующим поколениям; • повышение адаптивных возможностей последующих поколений за счет перекомбинации генетического материала.

Половые функции К половым функциям относят: • созревание половых клеток; • половую мотивацию, половое влечение, половое поведение; • половой акт; • процесс оплодотворения; • беременность, роды, лактацию; • выхаживание и воспитание потомства. Половые функции (воспроизведение, репродукция) могут осуществляться с момента полового созревания (половой зрелости) до такой стадии старения, когда репродуктивная функция угасает

Понятие о половой зрелости • Половая зрелость – это степень созревания организма, при которой возможно воспроизведение потомства (т. е. , морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка – забеременеть). • Половая зрелость у самцов проявляется началом образования спермиев (спермиогенез), а у самок – созреванием яйцеклеток (овогенез). Примерный возраст Вид животного наступления половой зрелости прекращения репродуктивной функции КРС 8 -10 мес 14 -17 лет МРС 6 -8 мес 8 -10 лет Свинья 6 -8 мес 7 -10 лет Лошадь 16 -18 мес 25 -30 лет

Половая зрелость наступает раньше, чем заканчивается физиологическое созревание организма; т. е. , когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному (возраст, достигает 70 -75% его живой массы, развитие половых органов) • Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс • Раннее спаривание животных задерживает их общее развитие, приплод получается слаборазвитый и малопродуктивный Примерные сроки наступления физиологической зрелости КРС МРС СВИНЬЯ ЛОШАДЬ 16 -18 (22) мес 12 -13 мес 8 -11 мес 3 -4 года

Физиология размножения самцов

Органы половой системы самца Половые органы Семенники Придатки семенников (головка, тело, хвост) + спермиопроводы (семяпроводы) Придаточные половые железы: пузырьковидная, предстательная, луковичные Половой член Выполняемые функции Образование, рост и созревание спермиев (спермиогенез); Секреция андрогенов – мужских половых гормонов. Дозревание спермиев, приобретение ими электрического заряда, питательных веществ; Хранение (2 -3 -мес. ) и утилизация спермиев. Выработка секрета. Значение секрета придаточных половых желез: • промывание мочеполового канала; • увеличение объема эякулята; • проталкивание спермиев в половых путях самки; • активизация движений спермиев. Осуществление полового акта; Выделение эякулята – спермиев с секретами придаточных половых желез.

Органы половой системы быка

Схема строения семенника Семенник - парная половая железа самцов, продуцирующая мужские половые клетки - спермии. Семенники являются также железами внутренней секреции, вырабатывающими мужской половой гормон - тестостерон. Семенники покрыты серозной и белочной оболочками. Внутри радиальными перегородками разделены на конические дольки. Каждая долька содержит семенные канальцы, промежутки между которыми заполнены соединительной тканью.

• Семенники у эмбриона находятся в поясничной области брюшной полости. Перед рождением опускаются в паховую область, а затем в мошонку. • Благодаря обилию кровеносных сосудов и потовых желез в коже мошонки температура внутри нее на несколько градусов ниже, чем в брюшной полости. • Задержка одного или обоих семенников в брюшной полости называется крипторхизмом. • Перегрев семенников в брюшной полости в случае задержки их опускания прекращает сперматогенез и ведет к дегенерации семенных канальцев.

Спермиогенез • Спермии развиваются в извитых канальцах семенника из сперматогоний зародышевого эпителия канальцев. • Из каждого сперматогония образуется четыре одинаковых сперматозоида.

Спермиогенез В спремиогенезе принято рассматривать 3 стадии: • митоз (сперматогоний => два сперматоцита I-го порядка); • мейоз (сперматоцит I-го порядка => два сперматоцита II -го порядка); • дифференцировку клеток (сперматоцит II-го порядка (мейоз) => сперматиды /гаплоидное число хромосом/ => спермии).

Спермии (сперматозоиды) – клетки небольшого размера, несколько мкм; форма их приспособлена для перемещения и взаимодействия с яйцеклеткой. Продолжительность спермиогенеза: Бык 53 дня Жеребец 42 дня Хряк 34 дня Баран 48 дней Верблюд 56 дней Кобель 41 день Петух 25 дней Кролик 41 день

• Сформировавшиеся спермии продуцируют фермент гиалуронидазу, что обеспечивает их отделение в просвет канальцев, где они приобретают подвижность и поступают в придаток семенника. • В хвосте придатка спермии сохраняют оплодотворяющую способность 2 -3 мес. • Затем спермии поступают в спермиопроводы и мочеполовой канал

Половые мотивации • Мотивации (побуждения, влечения) – центральные процессы, направляющие деятельность организма на поиск удовлетворения или избегания неблагоприятных ситуаций. • Половые мотивации обусловлены активирующим влиянием половых гормонов на гипоталамические центры, ответственные за половое поведение и половое влечение. • Половые поведенческие реакции у различных видов животных отличаются. • Половое влечение (либидо) – это результат восприятия анализаторами самца (слуховыми, зрительными, обонятельными, тактильными) раздражений, исходящих от самки при одновременном влиянии половых гормонов.

Половые рефлексы самца • Половые рефлексы самца – это сложные рефлекторные реакции, обусловливающие половой акт (совокупление, коитус) Рефлекс эрекции эрекция полового члена (увеличение в размерах и приобретение механической твердости) в следствии усиленного притока артериальной крови, что способствует введению его в органы размножения самки Обнимательный рефлекс вскакивание производителя на самку и обхватывание ее боков передними конечностями (садка, покрытие) Совокупительный рефлекс введение во влагалище самки полового члена и ряд возвратно-поступательных движений (фрикций), подготавливающих выбрасывание спермы Рефлекс эякуляции выделение продуктов половых желез – эякулята (спермы и секрета придаточных половых желез) через мочеполовой канал

Регуляция половой функции самца I. Рефлекторная регуляция: a) Безусловные раздражители: внешний вид самки, запах, звуки, раздражение тактильных рецепторов половых органов, повышение в крови уровня тестостерона; b) Условные раздражители: вид случного станка, осеменатора и т. п. ;

Нервные центры (регулируют половые рефлексы): • Кора больших полушарий (анализ раздражителей, поступающих от экстеро-, интерорецепторов, образование и проявление условных половых рефлексов) • Гипоталамус - промежуточное звено между корой и ниже лежащими отделами ЦНС (регулирует поведенческие акты, связанные с половыми рефлексами, секреция либеринов, регулирующих выделение гонадотропных гормонов гипофиза); • Пояснично-крестцовый отдел спинного мозга (центр эрекции и эякуляции).

II. Гуморальная регуляция: a. фолликулостимулирующий гормон: вызывает развитие семенных канальцев, регулирует начальные стадии спермиогенеза; b. лютеинизирующий гормон: регулирует развитие интерстициальной ткани семенников и выработку андрогенов (тестостерона); c. тестостерон: вызывает рост и развитие половых органов, формирование вторичных половых признаков, регулирует обмен веществ по мужскому типу, сперматогенез, появление половых рефлексов; д. окситоцин: регулирует сокращение гладкой мускулатуры семяпроводящих путей во время эякуляции.

Регуляция половой функции самца 1 - головной мозг; 2 - гипоталамус; 3 - аденогипофиз; 4 - нейрогипофиз; 5 - либерины гипоталамуса; 6 - семенники; 7 - придаточные половые железы; 8 - совокупительные органы; 9 -10 - нервные импульсы;

Физиология размножения самок

Органы половой системы самки Половые органы Яичники Яйцепроводы Матка Выполняемые функции образование и созревание женских половых клеток – яйцеклеток (овогенез); секреция эстрогенов и гестагенов проводящие пути, соединяющие яичник и матку; место оплодотворения яйцеклетки место развития плода Влагалище, клитор, совокупительные органы половые губы

• Яичники покрыты белочной оболочкой • состоят из паренхимы и соединительнотканного остова • Различают корковый и мозговой слой (в корковом – фолликулы и желтые тела; в мозговом – нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды)

Овогенез процесс образования и созревания яйцеклеток • В результате оогенеза из одного ооцита I порядка образуется одна зрелая яйцеклетка • Процесс овогенеза идет в яичниках циклами: в течение одного полового цикла созревает и овулирует один или несколько фолликулов (т. е. , ооцит I порядка). • Т. к. циклы повторяются, в яичниках животных обнаруживают фолликулы на разных стадиях развития: часть из них достигает полной зрелости, а остальные подвергаются атрезии и рассасываются.

Овогенез включает 3 стадии: • размножение: начинается в процессе эмбриогенеза; в яичниках закладываются диплоидные первичные половые клетки (оогонии): • у коров ≈ 140 тыс; • у свиней ≈ 120 тыс; • у кур ≈ 60 -150 тыс. • рост: в конце эмбрионального периода размножение оогоний прекращается и они превращаются в ооциты I порядка, окруженные слоем фолликулярных клеток; к моменту полового созревания, перед овуляцией ооцит I порядка претерпевает первое деление мейоза, образуя ооцит II порядка (содержит гаплоидный набор хромосом) и первое редукционное тельце; после овуляции ооцит попадает в яйцевод. • созревание: происходит в яйцеводе после проникновения спермия в ооцит; ооцит II порядка подвергается митотическому делению, образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце.

Спермато- и овогенез

Фолликулогенез (стадии развития фолликула): Предовуляционная стадия: рост и созревание фолликула (ооцит I порядка), образование фолликулярной полости (граафов пузырек); накопление питательных веществ в яйцеклетке; накопление эстрогенов в фолликулярной жидкости. Овуляционная стадия: вскрытие созревшего фолликула и выход из него яйцеклетки Особенности овуляции: –у парнокопытных (рогатый скот, свиньи) овуляция происходит в любом месте на поверхности яичника; –у лошадей фолликулы разрываются только в направлении овуляционной ямки; –у крупных с. -х. животных овуляция осуществляется независимо от того, было или нет спаривание (половой акт); –у некоторых животных (кролики, сем. кошачьи) овуляция происходит только после спаривания. Послеовуляционная стадия: образование желтого тела на месте овулировавшего фолликула Желтое тело – временная железа, секретирующая гестагены; различают: тело –желтое тело полового цикла (если беременность не наступает, то оно рассасывается); –желтое тело беременности (сохраняется до конца беременности).

ПОЛОВОЙ ЦИКЛ Половой цикл – комплекс морфологических и физических изменений в организме половозрелой самки, связанных с размножением. В зависимости от частоты повторяемости половых циклов в течении года выделяют следующие группы животных: • Моноцикличные животные; • Полицикличные животные; • Сезонно полицикличные животные.

СТАДИИ ПОЛОВОГО ЦИКЛА 1900 г. английский учёный-биолог Хипп: • проэструс (предтечка) — гипертрофия и гиперемия наружных и внутренних половых органов, т. е. период пролиферативных процессов в половом аппарате самки; • эструс (течка) — половое возбуждение, т. е. период активного функционального состояния самки и ее половых органов; • метэструс — возвращение половых органов в состояние покоя; • диэструс — период полового покоя.

• У моноциклических животных (собака и многие виды диких животных) после полового цикла наступает длительный период полового покоя — анэструс.

СТАДИИ ПОЛОВОГО ЦИКЛА (по А. П. Студенцову, В. С. Шипилову): • стадия возбуждения; • стадия торможения; • стадия уравновешивания.

Стадия возбуждения (фолликулярная фаза) • созревание фолликулов, выработка эстрогенов; • формирование половой доминанты. Проявления (феномены) стадии возбуждения: • течка, эструс (истечение слизи из половых органов, гиперемия слизистых оболочек половых органов); • половое возбуждение (общая реакция самки: беспокойство, отказ от корма, снижение продуктивности, «интерес» к самцу); • половая охота (положительная сексуальная реакция на самца, проявление половых рефлексов самки); • созревание фолликула и овуляция.

Стадия торможения (лютеиновая фаза) • ослабление признаков полового возбуждения и течки; • образование желтого тела на месте лопнувшего фолликула; • выделение гестагенов (прогестерон). Проявления стадии торможения: • ослабляются признаки полового возбуждения и течки; • безразличное отношение самок к самцу; • прекращение выделений из половых путей; • восстановление аппетита, продуктивности.

Стадия уравновешивания • рассасывание желтых тел, прекращение выработки гестагенов; • рост и развитие новых фолликулов.

Особенности полового цикла у самок с. -х. животных продолжительность корова кобыла овца свинья Половой цикл, дн 18 -22 20 -22 17 19 -21 Фолликулярная фаза, дн 3 -4 7 -8 2 -3 5 -6 Течка, час 24 -36 96 -168 30 -40 72 -96 Охота, час 10 -20 96 -168 24 -40 48 -72 Овуляция (относительно охоты), час 10 -12 24 -36 после окончания до окончания после окончания 36 -40 после начала 17 -18 14 -15 15 -16 Лютеальная фаза, дн

Схема регуляции полового поведения самок Внешние и внутренние раздражители Кора больших полушарий Гипоталамус (фоллиберин, люлиберин) АДЕНОГИПОФИЗ ФСГ ЛГ овуляция образование в фолликулах эстрогенов, фаза возбуждения образование желтого тела, фаза торможения

Оплодотворение – это физиологический процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, приводящей к образованию зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). • Продвижение спермиев в половых путях самки осуществляется прямолинейно, поступательно, головкой вперед с вращением вокруг своей оси. • Скорость передвижения спермы в половых путях самки: • жеребец: 5 мм/мин; • жвачные: 4 мм/мин; • плотоядные: 2, 6 мм/мин

Факторы, обусловливающие подвижность спермы • • Реотаксис – способность спермиев двигаться против тока жидкости; Динамика полового акта (фрикции); Сокращения матки, брюшных мышц (присасывающее действие); Движения реснитчатого эпителия яйцепроводов.

• Оплодотворение происходит в верхней части яйцепровода (в ампуле). • После овуляции яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 4 -6 часов.

• У рогатого скота, кроликов, сперма попадает во влагалище (влагалищный тип осеменения). • У лошади, свиньи и собаки, сперма попадает в полость матки, минуя влагалище (маточный тип осеменения). • Продолжительность жизни спермиев в половых путях коров, овец ~ 36 -48 часов; свиней, кобыл ~ 24 -48 часов.

Этапы оплодотворения 1. денудация – освобождение яйцеклетки от окружающих ее фолликулярных клеток (лучистого венца, прозрачной оболочки) при прохождении по яйцепроводу. 2. проникновение спермия в околожелточное пространство (фермент гиалуронидаза); заканчивается созревание яйцеклетки (ядро яйцеклетки, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус).

Этапы оплодотворения 3. проникновение спермиев в цитоплазму яйцеклетки (только головка и шейка спермия); головка увеличивается в несколько раз и превращается в мужской пронуклеус с гаплоидным набором хромосом. 4. сближение пронуклеусов и их слияние; образуется качественно новая клетка – зигота, содержащая диплоидный набор хромосом.

Беременность – это период от оплодотворения Беременность до родов. Продолжительность беременности у разных видов животных различна: • • стельность: 285 дн (9, 5 мес); суягность: 150 дн (5 мес); жеребость: 340 дн (11, 5 мес); супоростность: 115 дн (3 мес 3 нед 3 дн)

Периоды беременности • Зародышевый период: начинается с момента оплодотворения до полной имплантации эмбриона, т. е. до формирования и функционирования плаценты. • Последовательный ряд событий в зародышевый период: оплодотворение → дробление зиготы → морула (16 -32 бластомера) → бластоциста → гаструла → нейрула → развитие внезародышевых органов и начало органогенеза

Периоды беременности • Предплодный период: формирование осевых зачатков, закладка и дифференцировка органов. • Плодный период: органогенез.

Продолжительность внутриутробного развития с. -х. животных (сутки развития) Вид животног о Зародышев ый период Предплодный период Плодный период Начало имплантации Начало плацентации 1 -34 35 -60 61 -285 18 27 1 -40 41 -95 96 -340 38 -40 44 -45 Овца 1 -29 30 -45 46 -150 15 20 -28 Свинья 1 -22 23 -38 39 -115 10 -13 18 -19 Корова Кобыла

Плодные оболочки 1. Желточный мешок: образован энтодермой, питает зародыш до имплантации, редуцируется в конце зародышевого периода. 2. Амнион (водная оболочка): защищает зародыш от механических повреждений и высыхания, создавая водную среду, в которой взвешен зародыш. 3. Аллантоис (мочевая оболочка): участвует в газообмене и выполняет роль мочевого пузыря, накапливая продукты обмена. 4. Хорион (сосудистая оболочка): наружная оболочка, осуществляет питание плода, вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту.

ПЛАЦЕНТА Плацента – комплекс тканевых образований, развивающихся из хориона плода (детская плацента) и слизистой оболочки матки (материнская плацента). Функции плаценты: • защитная (плацентарный барьер); • транспортная (питательные вещества, кислород, углекислый газ, продукты обмена); • выделительная; • трофическая (биохимические и ферментативные процессы); • регуляторная (передача нервных импульсов от материнского организма); • эндокринная (биологически активные вещества, гомоны).

ТИПЫ ПЛАЦЕНТ По расположению ворсинок хориона и крипт слизистой матки: • Множественная; • Рассеянная; • Зональная; • Дисковидная. По глубине проникновения ворсинок хориона в материнскую часть плаценты: • Эпителиохориальная; • Десмохориальная; • Эндотелиальная; • Гемохориальная.

ПЛАЦЕНТА ОДНОКОПЫТНЫХ И СВИНЕЙ • рассеянная плацента: ворсинки равномерно покрывают всю поверхность хориона и повторяют контуры слизистой матки • эпителиохориальная плацента: ворсинки хориона и крипты слизистой матки соприкасаются эпителиальными клетками

ПЛАЦЕНТА ЖВАЧНЫХ • множественная плацента: ворсинки хориона расположены кустиками на отдельных участках (котиледонах) и соединяются с утолщениями матки (карункулами); • • десмохориальная плацента: ворсинки хориона разрушают слизистый слой (эпителий) матки и контактируют с подслизистым слоем

ПЛАЦЕНТА ПЛОТОЯДНЫХ • зональная плацента: ворсинки опоясывают среднюю часть хориона • эндотелиальная плацента: ворсинки хориона проникают до эндотелия кровеносных сосудов

ПЛАЦЕНТА ГРЫЗУНОВ И ПРИМАТОВ • дисковидная плацента: ворсинки находятся на ограниченной поверхности хориона в виде диска или лепешки • гемохориальная плацента: ворсинки хориона погружаются в кровеносные сосуды матки

РОДЫ Роды – физиологический механизм, заключающийся в Роды выведении из организма матери зрелого и живого плода. Регуляция родового процесса: • влияние зрелого плода на рецепторный аппарат матери, снижение возбудимости коры головного мозга, «растормаживание» подкорки и полового центра; • усиление выработки релаксина =˃ расслабление связок таза и повышение возбудимости нервномышечного аппарата матки; • накопление в крови самки эстрогенов, окситоцина и повышение чувствительности к ним матки; • сокращения матки (схватки) рефлекторно вызывают сокращение мышц брюшного пресса (потуги).

Фазы родового процесса 1. Раскрытие родовых путей (подготовительн ая): волнообразное сокращение матки, раскрытие шейки матки, разрыв плодных оболочек, выход части плодных вод, легкое беспокойство животных — 4 -6 ч у коров; 2. Стадия общее беспокойство животного, выведения плода: усиление схваток и потуг, внедрение плода в шейку матки, продвижение плода через вульву, обрыв пуповины- 0, 5 -4 ч у коров; 3. Послеродовая стадия: выведение плодных оболочек (последа), инволюция матки - 7 -12 ч у коров.