Физиология растений Рост и развитие растений Онтогенез

Физиология растений Рост и развитие растений

Онтогенез • Индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. • В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма (генотип) в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип.

Онтогенез (развитие растений) Дифференцировка Рост Возрастные изменения

Дифференцировка • Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами.

Рост • Необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур.

Этапы онтогенеза высших растений 1. 2. 3. 4. Эмбриональный этап Ювенильный этап (молодость) Репродуктивный этап (зрелость) Старость

Эмбриональный этап • • • 1. 2. 3. 4. Охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. Зародыши проходят ряд последовательных стадий развития. Для большинства двудольных это: проэмбрио, глобулярная, сердцевидная (торпедо), созревания.

Основные фазы развития зародыша пастушьей сумки

Проэмбрио • Это первая фаза развития растения, в которой зародыш, состоит последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток. • В этой фазе развития нет видимой дифференциации.

Суспензор • • 1. 2. 3. При первом делении зиготы одна из дочерних клеток выглядит крупнее и в дальнейшем делении образует однорядную нить – суспензор. Функции супрессора: Удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма. Служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу. Синтезировать фитогормоны.

Квадрант • Вторая клетка у двухклеточного зародыша, обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант.

Октант • Каждая из четырех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, образуя октант. • Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении формируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные – гипокотиль и базальную часть корня.

Глобулярная фаза • Это фаза, в процессе которой все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, т. е. плоскость их деления параллельна поверхности октанта. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной коре и центральному цилиндру. • На этой фазе необходим цитокинин

Сердцевидная фаза • В морфологической верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примодии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток резко замедляется. • Необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.

Торпетовидная фаза (торпедо) • Связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и зоне гипокотиля. Формируется промеристема корня. • На этой фазе, кроме все более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиберрелин.

Ювенильный этап • • 1. 2. 3. 4. Начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к вегетативному размножению. Фазы прорастания: Набухание семян Проклевывание семян Гетеротрофный рост проростка Переход к автотрофному питанию

Набухание семян • По окончании у семян периода покоя начинается поглощение воды, которое осуществляется благодаря повышению проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. • В результате возникает онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. • Набухание не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.

Проклевывание семян • Начинается тогда, когда семена достигают критической влажности. • Происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. • Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Гетеротрофный рост проростка • Питание осуществляется за счет того, что эпителиальные клетки щитка переваривают запасные вещества в эндосперме. • Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. • Побег удлиняется благодаря растяжению гипокотиля (у бобов, тыквы и т. д. ) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. • Рост осевых частей зародыша и проростка поддерживается фитогормонами.

Переход к автотрофному питанию • Когда побег достигает поверхности земли, возникает светоростковая и фотоморфогенетическая реакции: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. • Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Этап зрелости • Это период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, формирования семян и плодов. • В этот период растения наиболее жизнеспособны. Растение сформировало вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития генеративных органов.

Этап старости и отмирания • Это период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. • Термин «старение» может быть применим не только к целому растению, но и к его отдельным органам – листьям, плодам, частям цветков. Несколько типов старения растения.

Типы старения растений

Старение листьев • В процессе старения в листьях снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, падает интенсивность фотосинтеза, деградируют внутриклеточные органоиды. Активизируются гидролитические ферменты. • Процесс старение органа завершается его опадением. Перед опадением листа формируется отделительный слой.

Отделительный слой • Формируется перед опадением листа или плода. • Представляет собой зону, состоящую из клеток, ориентированных под прямыми углами к оси черешка. • Размягчаются и частично растворяются клеточные стенки или срединные пластинки клеток отделительной зоны. • Этот процесс индуцируется этиленом, вырабатываемым стареющими листьями.

Гипотезы старения • Гипотеза немецкого физиолога Г. Молиша: старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения • В. О. Казарян (1959): причиной ослабления роста и наступления старения может быть отставание развития корневой системы.

Морфогенез Включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез). Осуществляется с помощью меристем. Выделяют: v Апикальные (верхушечные) меристемы, расположенные на концах побегов и корней. v Латеральные (боковые) меристемы, образующие слои клеток вдоль каждого побега и корня. v Интерколярные (вставочные) меристемы, которые функционируют в основании молодых междоузлий и листьев.

Схема строения конуса нарастания стебля Инициальные клетки туники промеристемы Инициальные клетки корпуса промеристемы Туника Периферическая меристема Стержневая меристема Стрелками указано направление деления клеток

Рост и развития стебля • Стержневая меристема апекса и прокамбия формирует основные ткани стебля. • Выходя из меристематической зоны , клетки начинают растягиваться, что приводит к удлинению побега. • Рост растяжением стебля активизируется гиббереллинами и ауксином. • Стебель у двудольных утолщается за счет деятельности камбия.

Рост и развитие листа Четыре фазы развития 1. Образование примордия 2. Формирование оси листа (черешка) 3. Закладка пластинки листа за счет боковой меристемы 4. Рост пластинки растяжением

Образование примордия • Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря переклинальным делениям клеток. • Период времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном. • Примордии листьев образуются на апексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев на зрелом побеге.

Формирование оси листа (черешка) • Верхушечные клетки конуса листового примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ, который состоит из клеток будущей средней жилки и черешка.

Закладка пластинки листа за счет боковой меристемы • На краях зоны средней жилки начинает функционировать краевая меристема, дающая начало листовой пластинке. • Одновременно с этим прекращается верхушечный рост листа.

Рост пластинки листа растяжением • После 8 -9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. • Клетки эпидермы кончают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. • Палисадные клетки делятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается раньше окончания растяжения эпидермиса

Морфогенез корня • Корневая меристема формирует ткани корня и корневой чехлик. • В меристеме корня находится «покоящийся центр» - это промеристема активной апикальной меристемы корня. • Апикальная меристема продолжает тканеи органообразующую деятельность, которая началась при формировании зародыша.

Механизмы морфогенеза • Для процессов эмбриогенеза и регенерации наиболее важны последовательная индукция отдельных генетических программ и морфофизиологическая ориентация в пространстве. • Запуск генетических программ осуществляется специфическими химическими и физико-химическими факторами, а ориентация в пространстве создается полярностью. • В соответствии с этим корректируется их функциональная активность – «эффект положения» .

Включение генетических программ • Генетические программы индуцируют сочетания фитогормонов, трофических факторов и физико-химические условия. • Включение и выключение генетических программ в каждой клетке зависит от сигналов от других клеток, тканей и органов. • Морфогенетическое воздействие осуществляется в том случае, если клетки компетентны (чувствительны) к поступающим сигналам (эффекторам).

Индукция поляризации у растений 1. 2. 3. 4. Поляризация – это специфическая ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к появлению морфофизиологических градиентов. Присуща не только целому организму и его органам, но и отдельным клеткам. Вызывается различными причинами: Физико-химическими градиентами Гормональными, трофическими, электрическими градиентами Контактами с соседними клетками Механическим давлением и натяжением.

«Эффект положения» : в клетке реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям. Принцип морфогенетических тестов объясняет механизмы управления дифференцировкой.

Гипотетическая схема дифференцировки клеток в верхушке побега на основе постоянного тестирования клетками окружающей их среды Апикальная клетка Деление Тест на величину группы клеток Тест на верхушечное положение Тест на положение у поверхности Тест на положение в глубине группы клеток Эпидермис Ксилема Деление Тест на положение у поверхности Флоэма

Коррелятивный рост Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов или частей от других. Например: • Тип корреляции, связанный с питанием: гетеротрофные части , например корни, зависят в своем развитии от побега, снабжающего их органическими соединениями. • Гормональные взаимодействия.

Использование ростовых корреляций на практике • Пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов. • Пикировка – обрывание концов корней при пересадке рассады овощей – создает условия для увеличения массы боковых и придаточных корней. • Вершкование – удаление соцветий (у табака) – для повышения выхода листьев.

Периодичность роста • Процессам роста свойственна периодичность • Различают: 1. Суточную периодичность 2. Сезонную периодичность.

Суточная периодичность • У растений распространены циркадные ритмы с периодом около суток. • С такой периодичностью изменяются митотическая активность в меристемах, скорость роста , фотосинтез, транспирация и т. д. • Околосуточные ритмы связанны с суточными колебаниями освещенности, температуры и других факторов среды.

Сезонная периодичность • Связана с образованием годичных колец в древесине, достигая максимума в летнее время.

Периоды покоя • • Для растений характерны периоды покоя: Вынужденный покой Физиологический покой

Вынужденный покой • Причина – факторы внешней среды. Покой почек и побегов часто определяется климатическими условиями, являясь приспособлением для перенесения неблагоприятных условий.

Физиологический покой • Это задержка прорастания, вызванная свойствами зародыша или окружающей его ткани. • Причины физиологического покоя разнообразны и могут вызываться несколькими механизмами. Эндогенный покой определяется свойствами зародыша. • Состояние покоя регулируется балансом фитогормонов.

Регенерация у растений • • 1. 2. Регенерация – это процесс восстановления организмом поврежденной или утраченной части тела. Причины распространения регенерации среди растений: Регенерация – один из основных неспецифических способов защиты растений от повреждений. Формы регенерации успешно используется растениями как способ вегетативного размножения.

Способы регенерации у растений Физиологическая регенерация Травматическая регенерация Регенерация, обусловленная дифференцировкой клеток 1. Заживление ран. 2. Органогенез, связанный с 1. образованием каллуса. 2. 3. Соматический эмбриогенез 3. 4. Восстановление частей без 4. образования каллуса. Регенерация на уровне меристем 1. Восстановление апикальных меристем. 2. Органогенез из предшествующих зачатков. 3. Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков.

Физиологическая регенерация • При этом способе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. • Например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев и т. д.

Заживление ран • Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дифференцируются, их клетки начинают периклинально делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку. Поверхность раны может затягиваться также каллусной тканью.

Органогенез, обусловленный образованием каллуса • Начальный этап аналогичен тому, что происходит при заживлении ран. Однако клетки, дифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань

Соматический эмбриогенез • На раневой поверхности образуется каллус, отдельные клетки которого начинают организованно делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях формируется целый организм.

Восстановление частей без образования каллуса • Примером служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой поверхности.

Восстановление апикальных меристем • При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерироваться отдельные апексы.

Органогенез из предшествующих зачатков • Восстановление надземных органов у высших растений осуществляется, как правило , за счет отрастания покоящихся почек при устранении доминирующего влияния апикальной почки побега.

Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков • Стеблевые черенки многих древесных растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняющих функции латентных меристем.

Влияние факторов внешней среды на рост растений Факторы внешней среды свет температура газовый состав водный режим минеральное питание

Влияние света на рост растений • Рост происходит и на свету, и в темноте. • Зеленые органы высших растений в темноте приобретают ряд морфологических особенностей, отличающихся от растений выращенных на свету. Эти растения называют этиолированными. • Этиоляция – важная приспособительная реакция проростков растений, находящихся в почве: за счет быстрого вытягивания мезокотиля, гипокотиля или эпикотиля побег выносится на поверхность, к свету.

Влияние температуры на рост растения • Рост зависит от температуры. Оптимальная температура – это температура, при которой рост осуществляется наиболее быстро. • Теплолюбивые (min 10°C, max 30 -40° C) и холодостойкие (min 0 -5°C, max 25 -31°C).

Влияние газового состава на рост • Для роста необходимо присутствие кислорода, но при длительном недостатке кислорода рост продолжается с более низкой скоростью. • Избыток углекислого газа приводит к кратковременному росту тканей (эффект «кислого роста» ) в следствие увеличения растяжимости ткани.

Влияние водного режима на рост растения • Процесс роста клеток растений растяжением осуществляется путем вакуолизации при поступлении в клетки воды. Поэтому недостаточное снабжение клеток водой задерживает рост.

Влияние минерального питания на рост растения • Высокий минеральный фон приводит к возрастанию вегетативных органов, задерживая закладку цветков. Чрезмерное удобрение снижает урожай плодов и зерна.

Использование синтетических регуляторов роста в растениеводстве Виды регуляторов роста: v. Регуляторы роста ауксинового типа v. Гиббереллины v. Ретарданты v. Этилен

Регуляторы роста ауксинового типа Применение: v Стимуляция укоренения черенков v Получение партенокарпических плодов и стимуляция плодообразования v Уменьшение предуборочного опадения плодов v Прореживание цветков и завязей плодовых v Уничтожение сорняков

Гиббереллины Применение: v. Повышение производства бессемянных сортов винограда v. Выведение из состояния покоя v. Стимуляция образования солода

Ретарданты Это синтетические вещества, тормозящие удлинение стебля. Применение: v. Борьба с полеганием хлебов v. Торможение вытягивания рассады овощей, декоративных кустарников.

Этилен Применение: v. Для ускорения созревания зеленых плодов перед продажей.