Физиология органа зрения Дроздова Е А Гистологическое

Физиология органа зрения Дроздова Е. А.

Гистологическое строение сетчатки n n n n n Хориокапилляры; Мембрана Бруха; Пигментный эпителий Слой наружных сегментов фоторецепторов Наружная пограничная мембрана; Наружный ядерный слой; Наружный плексиформный; Внутренний ядерный; Внутренний плексиформный; Слой ганглиозных клеток; Слой волокон зрительного нерва; Внутренняя пограничная мембрана (стекловидная пластинка).

Фоторецепторы Палочки 110 -125 млн. n Колбочки 6, 3 – 6, 8 млн. n

Свойства фоторецепторов Палочки Колбочки Длина 0, 06 мм Диаметр 2 мкм Длина 0, 035 мм Диаметр 6 мкм Пороговая чувствительность 12 квантов света Порог чувствительности квантов света Функционируют при яркости до 1 кд/м-2 Функционируют при яркости более 10 кд/ м-2 Максимум поглощения родопсина при λ 419 нм Максимум поглощения синеголубой пигмент – λ 420 нм; Зеленый – λ 531 нм; Красный 558 нм. 30

Палочки Колбочки Функционируют при низком освещении – Функционируют при дневном освещении Высокочувствительны к слабому свету Слабо чувствительны в свету, функция различения цветов Низкая пространственная и временная разрешающая способность Высокое пространственное и временное разрешение Максимальная чувствительность к синезеленой части спектра Максимальная чувствительность в красной, зеленой и синей частях спектра Слабая дирекционная чувствительность Высокая дирекционная чувствительность Способность к медленной адаптации к темноте Быстрая фаза адаптации в темноте - Контрастная чувствительность

Классификация колбочек Длинноволновые (красночувствительные) – L-колбочки (558 нм); n Средневолновые (зеленочувствительные) – М – колбочки (531 нм); n Коротковолновые (синечувствительные) S- колбочки (420 нм) – более длинный внутренний сегмент – глубже в субретинальное пространство, больше диаметр n

Колбочки L- и M виды n В зоне фовеа – плотность = до 300 тысяч/на 1 мм 2 (до 5 градусов от т фиксации). n Парафовеа – 9 500 на 1 мм 2 (8, 6 гр. ) n Перифовеа – 10 000 на 1 мм 2 (20 гр. ) n перифовеа – около 4 000 на 1 мм 2, вокруг ora serrata до 20 000 n Синие S – колбочки – независимая субмозаика через всю периферию (7 -8% колбочек). Максимум плотности в кольце 1 гр. Вокруг фовеолы – 1000 -5000/мм 2 ( составляют 12 -15% всех колбочек). В центре фовеолы – отсутствуют. Палочки n отсутствуют в фовеа – 2 гр. и в ora serrata n перифовеа (18 -20 гр. ) – максимум плотности -170 000 на 1 мм 2 n На крайней периферии 60 000 на 1 мм 2

Биполярные клетки – 2 -й нейрон зрительного пути Два типа биполяров n С «On» - центром – с инвертирующими синапсами – деполяризуется (как палочка); n С «Оff» - центром – гиперполяризуется. n Имеют пространственную и цветовую оппонентность.

Ганглиозные клетки сетчатки n Количество от 564 776 до 1 200 000 n С «On» - центром – деполяризуются и генерируют спайки в ответ на включение света; n С «Оff» - центром. n Выделяют 3 типа: X, Y, W. Типы клеток объединены в «растры» .

Дополнительные клетки сетчатки Горизонтальные клетки образуют синапсы: n Друг с другом; n С биполярами; n Обратно с фоторецепторами. Амакриновые клетки (АII, А 17 А 18) синаптируют: n Друг с другом; n С ганглиозными клетками; n Обратно с биполярами.

Клетки глии Астроциты роль аксональной и васкулярной муфты, участие в гемато-мозговом барьере, ионный гомеостаз и трофическая функция; Олигодендроциты – участвуют в миелинизации аксонов ганглиозных клеток; Мигкоглия – (мезенхимальное происхождение) – участвуют в стимуляции макрофагов при травмах сетчатки и обеспечении процессов фагоцитоза дегенерирующих нейронов.

Клетки Мюллера n n n n n Формируют структуры архитектурной поддержки и образуют наружную и внутреннюю пограничные мембраны; Поддержка анаэробного гликолиза в нейронах; Утилизация продуктов отхода жизнедеятельности нейронов (СО 2, аммиак); Защита нейронов от излишек нейротрансмиттеров (глутамат); Контроль гомеостаза; Вовлечение в фагоцитоз обломков нейронов при их повреждении; Освобождение нейромедиаторов: ГАМК, таурин, допамин; Участие в синтезе ретиноидных кислот для развития глаза и всей нервной системы; Вклад в генерацию в- волны ЭРГ путем перераспределения ионов калия.

Палочковый путь Палочки – передают импульсы на один морфологический тип биполярных клеток (с Onцентром) – деполяризуются под действием света (от 15 -30 палочек – на 1 биполяр) – несколько видов амакриновых клеток (А II и А 17, А 18). n От А II ( on-) - ганглиозная клетка (off-) – идет инвертация сигнала и на on- ганглиозную клетку, с которой имеет синапсы колбочковый биполяр. n А 17 ( on-) получает синапсы от 1000 биполяров – интегрирующая единица – выход на тот же самый биполяр, от которого получен вход. n А 18 модулирование состояния целой сетчатки, участие в «циркадном» ритме. n

Палочковая система Конвергенция –(1500 палочек – 100 биполяров – 5 асакрин АII - 4 колбочковых биполярных аксона и 1 on- β ганглиозная клетка. 75 000 палочек – 5000 палочковых биполяров – 250 амакрин – 1 off –αганглиозная клетка. n Дивергенция – одиночная палочка – в 2 биполяра через 5 АII амакринов к аксонам 8 колбочковых биполяров для управления 2 -мя on-β ганглиозными клетками. n Т. е. Идет накопление и усиление палочкового сигнала при очень низких интенсивностях света. n

Колбочковый путь Колбочки синаптируют с различными типами биполяров: миджит, диффузные и крупнопольные диффузные n в наружном плексиформном слое связываются с колбочковыми биполярами 2 -х типов (On- и Оff-) , т. е. Формируется 2 канала - On- канал – сигнал на стимул ярче фона и Оff- канал на стимул темнее фона, что обеспечивает восприятие контраста. n Колбочковые биполяры образуют синапсы с ганглиозными клетками без участия амакриновых клеток, сохраняя on- или off- принадлежность. n

Миджит –пути ( «карликовые» ) n n В фовеа (2 гр. )-каждая колбочка соединяется с 2 -мя биполярами (On- и Оff-) и 2 -мя ганглиозными клетками (On- и Оff-), раздельно L и М колбочковые пути. Прямая передача способствует высокой разрешающей способности зрительной системы – фактор магнификации (в зоне зрительной коры 60% представительство макулы. Рецептивное поле в макуле – матрица из 7 колбочек, угловой размер ячейки не превышает 1 мин. На ближней и средней периферии – « 2 -3 -х головчатая система» .

S- колбочковый путь 8 -10% всех колбочек. n S колбочки контактируют только с Sколбочковыми on- биполярами – сондиняются с S ганглиозными клетками. Цветооппонентное тормозное окружение РП on- ганглиозных клеток формируют смешанные посылки от L и М колбочек по off- каналам миджит путей: информация о красном и зеленом создает жёлтую off периферию. n Является исключительно цветовым каналом. n Коротковолновая система обладает наименьшим пространственным и временным разрешением. n

Парво- и магно- системы n n Зрительная система организована в параллельные пути, соединяющие сетчатку с вышестоящими зрительными структурами. Выделяют два нейрональных пути М и Р ( «магно» и «парво» -) – главные инфрормационные каналы зрительной системы, участвующие в пространственном и временном ахроматическом зрении. Строгая ретинотопическая упорядоченность. Тонкая пространственная упорядоченность в параллельных афферентных путях.

Фототрансдукция - восприятие, преобразование и усиление первичного светового сигнала На плазматической мембране в темноте электрический потенциал = 40 м. В. n При гиперполяризации мембраны под воздействием света – потенциал около 70 м. В n 11 -цис- ретиналь – хромоформная группа всех пигментов

Ионный канал в темноте открыт - Квант света - Родопсин (Р) – молекула трансдуцина (ГТФ –гуанозинтрифосфат) –фосфодиэстераза (ФДЭ)- разрушение ц-гуанозинмонофосфата (ГМФ) – падение концентрации в цитоплазме – закрытие ионного канала. Восстановление исходного темнового состояния: Активация гуанилатциклазы (ГЦ в цитоплазме наружного сегмента) – синтез ц. ГМФ из ГТФ – связь его с белком ионного канала плазматической мембраны

Превращение родопсина

Рецептивное поле нейрона Совокупность свето- и цветовоспринимающих рецепторов, замыкающихся на определенную группу биполяров и соответственно ганглиозных клеток. n В каждом рецептивном поле выделяется On центр и Оff периферическое кольцо. Обе зоны обладают пространственной суммацией, имеют системы латерального и возвратного торможения. Процессы возбуждения и торможения зависят от пространственновременных изменений. n Имеет гексогональное строение: в центре диаметр РП = 0, 02 мм, далее около 1 мм, на периферии еще больше. n Изменение светового потока в пространстве или времени – изменение реакции нейрона. n

Суммация зрительного сигнала n Пространственная суммация – конвергенция афферентных связей на один нейрон – идет в зонах возбуждения рецептивного поля, присутствует и в нейронах сетчатки и в структурах мозга – это обеспечивает высокую световую чувствительность зрительной системы. n Временная суммация – в течение 100 -200 мс процессы возбуждения и торможения развиваются и затухают в рецептивном поле – это время зрительного восприятия.

Способность к пространственной суммации и латеральное торможение (горизонтальные клетки) позволяет производить сравнительную оценку количества света, падающего на определенный участок сетчатки, при равномерной средней её освещенности: – постоянство восприятия белого- как белого и черного – как черного, не зависимо от освещенности; n способность видеть раздельно 2 близко лежащих малых стимула, если между ними есть глубокая «темновая» впадина.

Нейромедиаторы n Глутамат - главный медиатор в передаче возбуждения в цепи ретинальных нейронов (в темноте деполяризация – в синапсах передача глутамата – при светостимуляции передача глутамата прекращается). Избыток глютамата блокирует синаптическую передачу. n Аспартат – специфичен для палочек. n Ацетилхолин – трансмиттер холинергических амакриновых клеток.

Нейромедиаторы ГАМК и глицин (аминокислоты) – ингибиторные нейротрансмиттеры: n ГАМК – зрительный ингибитор onпалочковых путей и on- ганглиозных клеток. n Глицин – выделяется гиперполяризующимися биполярами и участвует в передаче информации по off – путям, избирательно уменьшает off-поляризацию on-, off-клеток (ингибитор off - ганглиозных клеток).

Нейромедиаторы n Допамин – ингибитор во внутреннем плексиформном слое (блокируется галоперидолом). n Препараты мелатонин и допамин регулируют обновление наружных сегментов фоторецепторов.

Функции пигментного эпителия n n Оптическая защита и экранирование света (меланин) – повышает разрешающую способность глаза. Эпителиальная – транспорт из сосудов солей, кислорода, метаболитов (ретиналь). Фагоцитарная (отработанные «диски 2 нейроэпителия – полное обновление в течение нескольких недель). Глиальная – участие в регуляции ионного состава в субретинальном пространстве.

nв зоне макулы – желтый макулярный пигмент (лютеин и зеаксантин) – локализован во внутреннем плексиформном слое дополнительная оптическая защита – отфильтровывает синий цвет