Физиология нервной системы ГБФ, IV курс

Физиология нервной системы ГБФ, IV курс С. Н. Малафеева 1

Генезис нервной системы в эволюции животных. Основные закономерности • Нервная система существует у простейших одноклеточных организмов (амебы, инфузории). У некоторых инфузорий имеются фибриллы, которые выполняют функцию проведения возбуждения к двигательным элементам. • У некоторых губок обнаружены структуры сходные с нервными клетками, связанные с мышечными клетками. 2

• Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной системы. • Встречается у кишечнополостных, представитель – гидра. • Особенность диффузной нервной системы в том, что она реагирует на раздражение, как единое целое, точные местные реакции отсутствуют. • Такой тип встречается у эмбрионов высших животных – одновременное сокращение всей мускулатуры. 3

Строение диффузной нервной системы кишечнополостного животного: 4 1 – ротовое отверстие; 2 – щупальце; 3 - подошва

• Узловая нервная система первоначально остается функционально диффузной. • Такой тип встречается у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих. • Затем наступает специализация отдельных двигательных реакций. Диффузность снимается благодаря обособлению узлов высшего порядка, подчиняющих себе периферические узлы (моллюски). • Ганглии одного сегмента соединены поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. 5

Лестничная нервная система 6

• В более продвинутых отрядах кольчатых червей отмечается тенденция к сближению брюшных стволов до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. • Такой тип нервной системы существует у членистоногих. • Она ограничена определенными метамерами (дифференцировочная нервная деятельность), но не охватывает всего двигательного аппарата в целом. 7

• Для вторичноротых (иглокожие, кишечножаберные, хордовые) характерна нервная система в виде тяжей без обособления на ганглии и комиссуры. • В дальнейшем в процессе эволюции развивается хордовая или трубчатая нервная система. Представитель - ланцетник. 8

Цепочечная нервная система: 1. надглоточный узел, 2. подглоточный узел, 3. брюшной ганглий 9

План строения хордовых животных 10

• У хордовых животных вся центральная нервная система состоит из трубки, которая расположена со спинной стороны животного. • Передний ее конец расширен и образует головной мозг, а задняя цилиндрическая часть обозначается как спинной мозг. • Спинной мозг более высокоорганизованных позвоночных имеет метамерное строение и состоит из 62 – 64 сегментов, в центре которых проходит спинномозговой канал. • От каждого сегмента отходят: брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. 11

• В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной – процесс цефализации. • Как показывают исследования, у круглоротых головной мозг находится в зачаточном состоянии и содержит все основные структурные элементы. 12

• С развитием вестибулярной системы, возникновением ядер блуждающего нерва и дыхательного центра появляется возможность формирования заднего мозга. • Развитие зрительной рецепции приводит к закладке среднего мозга, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга. 13

• Одной из важнейших областей эволюционной физиологии является формирование интегративной и координационной деятельности нервной системы в процессе фило- и онтогенетического развития животных. • Рядом ученых отмечено, что на ранних этапах филогенеза развитие позвоночных (бесчерепные и круглоротые) центральная нервная система функционирует по типу эквипотенциальности ее частей, то есть (экви + потенциал - теория равноценности, равная значимость кортикальных образований для осуществления любой деятельности). 14

• В нервной системе высоко организованных животных проявляется свойство диффузности. • На ее основе вырабатывается ответная реакция в форме специализированных координированных двигательных актов с участием отдельных друг от друг частей тела. • Так, например, при образовании условного рефлекса происходит иррадиация возбуждения в коре, а затем концентрация. • Другим примером диффузного распространения возбуждения по спинному мозгу является перерезание чувствительных нервов у задней лапы собаки, то эта конечность будет отвечать движениями на все двигательные акты животного. В норме этого нет, так как соответствующие афферентные системы задерживают чрезмерную иррадиацию возбуждения по ЦНС и способствуют локализации возбуждения в определенных участках, то есть в эволюции возникновение афферентных систем начинает подавлять диффузность ЦНС. 15

• На следующих этапах развития (костистые рыбы, поперечноротые) в диффузной форме организации центральной нервной системы выделяются отдельные нервные образования, которые обеспечивают более дифференцированные и координированные формы нервной деятельности. • И, наконец, начиная от амфибий и рептилий закладывается и прогрессивно развивается новый тип структурной и функциональной организации мозговой деятельности – кортикальная система интеграции. 16

• У рептилий уже обнаруживается довольно развития система связи между ядерными образованиями межуточного мозга и корой головного мозга, но эти связи по всем своим функциональным показателям представляются как бы аналогом более древних неспецифических диффузных связей млекопитающих. 17

• В развитии условно-рефлектрной деятельности в процессе эволюции в ряде исследований удалось показать, что имеется строгая корреляция между типом организации центральной нервной системы и уровнем развития условно-рефлектроной деятельности (суммация рефлексов, доминанта) - это является отражением диффузной организации центральной нервной системы. • Истинные условные рефлексы формируется в связи со специализацией некоторых структур в высших отделах центральной нервной системы. • И, наконец, высшая форма временных связей – связи типа ассоциации – обусловлена возникновением и развитием кортикального уровня интеграции. • Морфологическое и функциональное совершенствование нервной системы представлено в следующей схеме. 18

Инстинкты →научение → рассудочная деятельность → разум Концентрация, централизация → цефализация → кортиколизация системы в эволюции Концентрация→ централизация → цефализация Кинезы → инстинкты → научение Морфологическое и функциональное совершенствование нервной 19

Системный характер деятельности нервной системы • Деятельность нервной системы рефлекторная, то есть в ее основе лежит рефлекс. • Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС были разработаны на протяжении двух с половиной веков. • Выделяют пять основных этапов развития этой концепции. 20

Этап I • Основы понимания рефлекторного принципа деятельности ЦНС заложил французский естествоиспытатель и математик Декарт (XVII век). Он сформулировал два важных положения рефлекторной теории: Ø 1. Всякая реакция на внешнее воздействие является отраженной (в последствие ее стали называть рефлекторной); Ø 2. Ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной системы. 21

Этап II Ø Экспериментальное обоснование представлений о рефлексе (XVII – XVIII вв. ). • Было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела» ). • Выявлено, что стимулы (раздражители) могут быть внешними и внутренними. Установлена роль задних – чувствительных и передних – двигательных корешков спинного мозга (закон Белла – Мажанди). • Активно изучал сегментарные рефлексы Ч. Шеррингтон (конец XVIII – начало XIX в. ). 22

Этап III Ø Представления о психической деятельности (И. М. Сеченов, 60 -е годы 19 в. ). • И. М. Сеченов, наблюдая за развитием детей пришел к заключению, что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. • При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (центральное торможение – 1863 г. ), суммацию возбуждения в ЦНС (1868 г. ). 23

Этап IV Ø Разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И. П. Павлов, начало XX в. ). • Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности по И. П. Павлову). • Он сформулировал три принципа рефлекторной теории: Ø 1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена; Ø 2. Принцип структурности, то есть каждая рефлекторная реакция осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее; Ø 3. Принцип единства (принцип анализа и синтеза), то есть в начале рефлекторной реакции нервная система анализирует (различает) с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию (синтез). 24

Этап V Ø Создание учения о функциональных системах. • Представление о функциональных системах разработал П. К. Анохин (1898 – 1974 гг. ). • В последние годы теория функциональных систем успешно развивается К. В. Судаковым. 25

Структура функциональной системы • Функциональная система (ФС) – динамическая, избирательно объединенная центрально - периферическая организация, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата. Она содержит следующие элементы: Ø Управляющее устройство – нервный центр, представляющий собой объединение ядер различных уровней ЦНС; Ø Выходные каналы нервного центра (нервы и гормоны); Ø Исполнительные органы – эффекторы, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддержание регулируемого процесса (показателей гомеостаза) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функциональной системы); Ø Рецепторы результата (сенсорные рецепторы), которые воспринимают информацию о параметрах отклонения регулируемого процесса (константы) от оптимального уровня; Ø Каналы обратной связи – входные каналы информирующие нервный центр с помощью импульсации от рецепторов результата или на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о достаточности либо недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого процесса (показатели гомеостаза) на оптимальном уровне. 26

• Афферентный импульс от рецепторов результата по каналам обратной связи поступает в нервный центр, регулирующий ту или иную константу. • Например, при увеличении артериального давления начинают раздражаться барорецепторы рефлексогенных сосудистых зон, в результате чего увеличивается поток импульсов в ЦНС (центр кровообращения). • Взаимодействие нейронов этого центра и изменение интенсивности эфферентной импульсации ведут к ослаблению деятельности сердца и расширению кровеносных сосудов. Артериальное давление крови снижается. • Если описанного механизма оказалось недостаточно и давление остается повышенным, включаются дополнительные регуляторные механизмы, в частности, эндокринная система. • Таким образом, различные функциональные системы принципиально по структуре одинаковы, но могут отличаться друг от друга по степени разветвленности как центральных, так и периферических механизмов. 27

Схема функциональной системы (по П. К. Анохину) 28

• Следует отметить, что системообразующим фактором в функциональной системе является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат – конечный продукт физиологической активности функциональной системы. • Для достижения любого приспособительного результата формируется соответствующая функциональная система. 29

30