Физиология нервной регуляции Лекции — 14 ч

Физиология нервной регуляции

Лекции - 14 ч. Практические занятия - 26 ч. ЭКЗАМЕН Литература: 1. Агаджанян Н. А. , Тель Л. З. , Чеснокова С. А. и др. Физиология человека. учебник – МК, 2009, 526 с. (или ранее); 2. Шеперд Г. Нейробиология в 2 -х томах. – М. : Мир, 1987. 3. Физиология. Основы и функциональные системы. Курс лекций под ред. К. В. Судакова. – М. : Медицина, 2000. – 748 с.

ЛЕКЦИЯ 1 Структурно-функциональная организация нервной системы

Нервная ткань • Самая высокоорганизованная, эволюционно молодая и высокоспециализированная ткань организма; • Появляется у организмов при усложнении мышечного сокращения, для ориентации во внешней среде и адаптации к ней; • Выполняет единственную функцию – воспринимает раздражение, преобразует его в нервный импульс и проводит данный импульс по нервным волокнам до рабочего органа, т. е. формирует ответную реакцию организма на раздражение; • Через нервную систему все органы организма связаны между собой и внешней средой; • Как система образована только клетками: нейронами и глиоцитами.

Нейрон Для нейрона характерны два признака: • Имеется тело, которое состоит из ядра и обычно большого количества цитоплазмы – нейроплазма; • Цитоплазма окружает ядро, из-за чего эту часть клетки иногда называют перикарионом (от греч. пери-вокруг, карион-ядро); • Имеются отходящие от тела тонкие цитоплазматические отростки; • Нейроны не делятся (не имеют клеточного центра и хроматин деконденсирован); • Вскоре после рождения прекращается и образование новых нейронов из клеток-предшественников; • Количество нейронов в коре больших полушарий головного мозга человека от 12 до 18 млрд.

Тело нейрона • Тела нейронов обычно крупные, но среди них бывают и мелкие (4 мкм в диаметре). Более крупные нейроны (до 135 мкм в диаметре) относятся к самым крупным клеткам организма. • Тела различных типов нейронов могут иметь круглую, овальную, уплощенную, яйцевидную или пирамидальную форму. • Тела нейронов ЦНС находятся в сером веществе. • Ядро в большинстве нейронов расположено в центре тела клетки. • Ядро крупное, сферической формы. • Хроматин в ядрах многих крупных нейронов почти полностью деконденсированного типа, так что гранулы хроматина очень мелки. • Локализация аппарата Гольджи различна в различных видах нервных клеток. В некоторых нейронах стопки Гольджи расположены вокруг ядра и все они связаны друг с другом. • Множество митохондрий распределено довольно равномерно по цитоплазме тела нервной клетки. • Имеются также лизосомы.

Классификация нейронов Униполярный нейрон Морфологическая (по количеству отростков) • Униполярные – только аксон (фоторецепторы); • Биполярные – аксон и один дендрит (большинство чувствительных нейронов); • Псевдоуниполярные – разновидность биполярных, когда и дендрит и аксон отходят от тела клетки в одном месте (чувствительные нейроны); • Мультиполярные – аксон и много дендритов (большинство двигательных и вставочных нейронов).

Классификация нейронов Функциональная • Чувствительные (рецепторные, сенсорные, афферентные, аффекторные) – на дендрите располагается рецептор, воспринимают раздражение и преобразуют его в нервный импульс; • Двигательные (моторные, рабочие, эффекторные, эфферентные) – аксон контактирует с рабочим органом через эффектор, предают импульс на рабочий орган; • Вставочные (ассоциативные) – передают импульс с нейрона на нейрон. В одной рефлекторной дуге может быть до нескольких тысяч вставочных нейронов. Нервный импульс по нейрону проходит только в одном направлении: дендрит тело аксон

Нервные волокна • А – миелиновое нервное волокно, • Б– немиелинизированное волокно Миелин – липопопротеидная «изоляция» нервного волокна, образованная клетками неврилеммы (шванновскими клетками).

Безмякотное нервное волокно Без миелина, Покрыты шванновскими клетками, Несовершенная изоляция, 1 — ядро леммоцита (шванновской клетки): располагается в центре Афферентные и волокна; вегетативные 2 — осевые цилиндры (отростки нейронов): 10— 20 осевых цилиндров погружено волокна по периферии волокна в цитоплазму леммоцита. Над каждым цилиндром Скорость 1 м/с плазмолемма леммоцита смыкается — так, что образуется "брыжейка", или 3 — мезаксон; 4 — базальная мембрана вокруг нервного волокна.

Мякотное нервное волокно • Миелин покрывает волокно не сплошь, а перехватами (Ранвье), • Расстояние между перехватами 0, 3 -1, 5 мм, • Ветвление волокна в области перехватов, • Передача нервного импульса – сальтаторная, • Скорость передачи – до 120 м/с

Распространение возбуждения по нервному воолокну Непрерывная передача Сальтаторная передача

Законы проведения возбуждения • Закон анатомической и физиологической целостности нерва. • Закон двустороннего проведения возбуждения (ортодромное проведение). • Закон изолированного проведения. • Закон бездекрементного проведения. • Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нерва.

Типы волокон • 1. 2. 3. 4. • • А – тип: Аα - двигательные волокна скелетных мышц и афферентные нервы, идущие от мышечных веретен (рецепторов растяжения). Скорость проведения по ним максимальна - 70120 м/сек. Аβ - афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. 30 - 70 м/сек Аγ - эфферентные волокна, идущие к мышечным веретенам (15 - 30 м/сек). Аδ - афферентные волокна от температурных и болевых рецепторов кожи (12 - 30 м/сек). В – тип - тонкие миелинизированные волокна, преганглионарные волокна вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения - 3 -18 м/сек С - тип, безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0, 5 -3 м/сек.

Синапсы

Классификация синапсов 1. По механизму передачи: Электрические Химические Смешанные 2. По локализации: Центральные Периферические 3. По физиологическому значению: Возбуждающие Тормозные 4. В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи: Холинергические - медиатор ацетилхолин Адренергические - норадреналин Серотонинергические - серотонин Глицинергические - аминокислота глицин ГАМКергические - гамма-аминомасляная кислота Дофаминергические - дофамин и др. 5. По месту расположения синапса: Аксо-дендритные Аксо-аксональные Аксо-соматические Дендро-дендритные

Строение синапса (элементы) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Терминаль Синаптическая бляшка Пресинаптическая мембрана Синаптические пузырьки Постсинаптическая мембрана Синаптическая щель (10 -50 нм) Хеморецепторы

Медиаторы Возбуждающие - холин-, адрен-, дофамин-, серотонинергические синапсы (активация натриевых каналов ПСМ) – ВПСП. • Тормозные - глицин- и ГАМКергические синапсы. Активируют калиевые и хлорные каналы (гиперполяризация ПСМ) – ТПСП. Особенности синаптической передачи: 1. Возбуждение передается только в одном направлении, 2. Синапсы обладают синаптической задержкой. Это время необходимое на выделения медиатора, его диффузию и процессы в постсинаптической мембране, 3. В синапсах происходит трансформация, т. е. изменение частоты нервных импульсов , 4. Для них характерно явление суммации, 5. Синапсы обладают низкой лабильностью. •

ЛЕКЦИЯ 2 Общие принципы работы нервной системы

Рефлекторная дуга

Понятие о нервном центре НЦ - совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма (бульбарный дыхательный центр). 1. Четвертый желудочек, ventriculus quartus. 2. Ядро языкоглоточного нерва, nucleus nervi hypoglossi. 3. Заднее ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis n. vagi. 4. Ядро вестибулярного нерва, nucleus n. vestibularis. 5. Задний спинно-мозжечковый тракт, tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior). 6. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius. 7. (Нижнее) спинномозговое ядро тройничного нерва, nucleus spinalis (inferior) nervi trigeminalis. 8. Спинальный путь тройничного нерва, tractus spinalis nervi trigeminalis. 9. Оливные ядра, nuclei olivaris. 10. Медиальная петля, lemniscus medialis. 11. Олива, oliva. 12. Кортикоспинальный (пирамидный тракт, tractus corticospinalis (pyramidalis).

История открытия «животного» электричества Первый ( «балконный» ) и второй опыты Л. Гальвани

История открытия «животного» электричества Э. Дюбуа-Реймон – установил разность зарядов наружной и внутренней стороны мембраны клетки

История открытия «животного» электричества Мембранная теория биопотенциалов Ю. Бернштейна (1902)

Мембранный потенциал покоя • Возникает из-за разности концентрации ионов калия на поверхности и в цитоплазме клетки • Величина МП неодинакова в разных клетках: 55 -70 м. В – в нейронах, 90 -100 м. В – в поперечно-полосатых мышцах, 40 -60 м. В – в гладких мышцах • Связан с действием механизмов трансмембранного переноса ионов (активный, пассивный, сопряжённый).

Потенциал действия Фазы: 1. Локальный ответ (0, 5 -0, 9 2. 3. 4. 5. величины порога, не распространяется, суммируется), Деполяризация (снижение МП, реверсия заряда), Реполяризация (при достижении величины ПД +20 м. В, восстановление исходного значения МП), Следовая деполяризация (задержка восстановления МП), Следовая гиперполяризация (величина несколько выше МП).

Соотношение фаз возбудимости и ПД 1 2 4 3 5 6 7 Фазы: 1. Исходная возбудимость, 2. Повышенная возбудимость, 3. Ф. абсолютной рефрактерности, 4. Ф. относительной рефрактерности, 5. Ф. супернормальной проводимости, 6. Ф. субнормальной проводимости.

Законы раздражения возбудимых тканей • Закон силы. • Закон «всё или ничего» . • Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации). • Закон силы-времени. • Закон полярного действия постоянного тока. • Закон физиологического электротона.

Закон силы-времени. 0 -А – реобаза, 0 -D – реобаза х2, 0 -F – хронаксия, 0 -С – полезный ток.

Распространение возбуждения в ЦНС Одностороннее проведение (медиаторы). Пространственная и временная суммация. Явление центральной задержки (синаптическая задержка). Трансформация ритма возбуждения. Посттетаническая потенциация (усиление рефлекторной реакции при длительном возбуждении НЦ). Последействие (запаздывание). Тонус нервных центров. Автоматия. Пластичность нервных центров. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость

Торможение в ЦНС — активный процесс, проявляющийся в подавлении и прекращении возбуждения. Торможение обеспечивается клетками Реншоу и нейронами Пуркинье. И. М. Сеченов (1862)

• Механизмы торможения 1. По электрическому состоянию мембраны: - гиперполяризационное - деполяризационное 2. По отношению к синапсу: - постсинаптическое торможение (ТН образуют контакт после передающего в постсинаптической мембране), - пресинаптическое (ТН образуют синапс на аксоне нейрона до передающего контакта), деполяризационное, эффективно при обработке информации, - поступательное (на пути следования НИ тормозной нейрон), - возвратное (через коллатерали мотонейрона на клетки Реншоу), - латеральное (тормозные синапсы на соседних нейронах) - пессимальное (при низкой лабильности — при раздражениях высокой частоты) - реципрокное торможение (деятельность мышц антагонистов).

Координация в ЦНС Координация — объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, для решения конкретной задачи. Принципы координации: 1. Конвергенция (концентрация), принцип общего конечного пути (Ч. Шеррингтон), явление окклюзии 2. Дивергенция (иррадиация) — распространение возбуждения по системе вставочных нейронов, 3. Принцип реципрокной иннервации, 4. Принцип обратной связи (кибернетические принципы управления в системах) и копий афферентации (!!!) 5. Пластичность НЦ (обязательное участие коры БП), 6. Принцип субординации (кора-базальные ганглии-среднийпродолговатый-спинной мозг).

Принцип доминанты Доминанта — один из основных принципов КД ЦНС, совокупность рефлекторных актов, реализация которых, представляет наибольший «интерес» для организма (важность). Доминантный очаг возбуждения — нервные центры, принимающие участие в реализации доминантных рефлексов, обладает рядом свойств: 1. имеет низкий порог раздражения, 2. тормозит другие потенциальные очаги.