ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Классификация мышечной ткани

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Классификация мышечной ткани

Свойства скелетных мышц • Возбудимость (ниже, чем у нервной ткани); • Проводимость; • Лабильность (ниже, чем у нервной ткани); • Сократимост – специфический признак.

Режимы мышечных сокращений

Двигательная/нейромоторная единица Функциональная единица скелетных мышц, совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним аксоном мотонейрона.

Иннервация и строение мышцы

Строение моторной единицы

Морфофункциональная классификация двигательных единиц 1. 1 А – медленные неутомляемыке; 2. 2 А – быстрые, устойчивые к утомлению; 3. 2 В – быстрые, легко утомляемые.

Режимы мышечных сокращений

Временной ход потенциала действия и изометрического сокращения поперечнополосатой мышцы

Развитие во времени потенциала действия (А) и изометрического сокращения мышцы, приводящей большой палец кисти (Б). 1 - фаза развития напряжения; 2 - фаза расслабления

Сократимость и возбудимость разных мышц

Одиночное и тетаническое сокращения

Оптимум и пессимум частоты

Соотношение между силой сокращения, длиной саркомера и степенью перекрывания миофиламентов. Слева: максимальная изометрическая сила, развиваемая во время тетануса при разной длине саркомера; сила показана в процентах максимальной, развиваемой при длине мышечного волокна в состоянии покоя (т. е. при длине саркомера 2, 2 мкм). Справа: перекрывание миозиновых и актиновых нитей при длине саркомера 2, 2, 2, 9 и 3, 6 мкм

Организация мышц позвоночных

Строение мышечного волокна

• Рис. 88. Тонкое строение мышечного волокна поперечно-полосатой (скелетной) мышцы. Обозначения: • М - миофибрилла; Триада - совокупность поперечного впячивания (тубулы) и двух цистерн саркоплазматического ретикулума, примыкающих к нему; Мх - митохондрии; СР саркоплазматический ретикулум; Т поперечное впячивание тубула; Я - ядро; Z – Z пластинка. Справа вверху - нервномышечный синапс (концевая пластинка): • НО - нервное окончание (синаптическая бляшка); • Н - везикулы, содержащие молекулы нейромедиатора.

А. Поперечно-полосатая структура миофибрилл: справа - расслабление, слева - сокращение. Б - Организация миозиновых и актиновых нитей в расслабленном и сократившемся саркомере. Обратите внимание на аддитивный характер укорочения последовательно соединенных саркомеров.

• Фрагмент тонкого строения миофибриллы. • 1 - цистерны саркоплазматического ретикулума, примыкающие к поперечному впячиванию сарколеммы, заполненные катионами Са; • 2 - поперечное впячивание сарколеммы (тубула); • 3 - митохондрии.

Пространственное взаимное расположение нитей актина и миозина. Одна нить миозина (красный цвет) представляет структуру, состоящую из 400 миозиновых молекул, каждая из которых заканчивается свисающей двойной головкой. Каждая миозиновая нить находится в окружении 6 актиновых (желтый цвет) нитей. В середине стрелками показано направление движение актиновых нитей относительно миозиновой нити. Концы актиновых нитей (вверху и внизу) прикреплены к Z-пластинке (не показано), другие свободны.

• • Схематическое изображение тонкой актиновой нити , показывающее локализацию тропомиозина и тропонина на его поверхности. I, C, T - белок тропонин, состоящий из трех полипептидных цепей (тропонины I, C, T). Тропонин участвует в Са 2+ - зависимой регуляции сокращения. Тропонин Т имеет участок для связывания тропомиозина и ответственен за прикрепление всего комплекса к актиновому филаменту. Если к тропонину Т и тропомиозину добавить тропонин I, образуется комплекс, препятствующий взаимодействию актина с миозином даже в присутствии катионов Са 2+. Дополненный тропонином С, этот комплекс продолжает блокировать актин-миозиновое взаимодействие, но только в отсутствии Са 2+ ; при наличии в среде свободных катионов кальция тропонин С связывает четыре катиона Са 2+ и в таком состоянии снимает блокаду. именно этот эффект и лежит в основе индукции мышечного сокращения катионами кальция.

СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА И МИОФИБРИЛЛЫ

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Функция поперечных мостиков. А. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям; вверху - до, внизу - после "гребка" мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно). Б. Модель генерирования силы поперечными мостиками; слева - до, справа - после "гребка". Поперечные мостики химически соответствуют субфрагменту миозина - "тяжелому меромиозину", который состоит из субфрагментов I (головка) и II (ножка).

Схема электромеханического сопряжения

Последовательность процессов при ЭМС 1. Раздражение. 2. Возникновение ПД. 3. Проведение его вдоль клеточной мембраны и вглубь волокна по трубочкам Т-систем. 4. Деполяризация мембраны саркоплазматического ретикулюма. 5. Освобождение Са++ из триад и диффузия его к миофибриллам. 6. Взаимодействие Са++ с тропонином и выделение энергии АТФ. 7. Скольжение актиновых и миозиновых нитей. 8. Сокращение мышцы. 9. Понижение концентрации Са++ в межфибриллярном пространстве из-за работы Са-насоса. 10. Расслабление мышцы.

Взаимное расположение сократительных белков

Сократительные и регуляторные белки

Функция поперечных мостиков А. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям вверху–до, внизу–после «гребка» мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно). Б. Модель механизма генерирования силы поперечными мостиками; слева– до, справа– после «гребка» . Поперечные мостики химически соответствуют субфрагменту миозина– «тяжелому меромиозину» , который состоит из субфрагментов I (головка) и II (шейка)

Действие Ca 2+ во время активации миофибриллы А. Актиновая и миозиновая нити на продольном сечении волокна Б. Они же на его поперечном сечении. Когда Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин попадает в желобок между двумя мономерами актина, обнажая участки прикрепления поперечных мостиков

Схема электромеханического сопряжения А. Расслабленное мышечное волокно с поляризованной клеточной мембраной. Концентрация Ca 2+ в нем ниже 10– 7 М. Б. Потенциал действия меняет полярность мембраны клетки и поперечных трубочек на противоположную; Ca 2+ начинает выходить из терминальных цистерн. В. К моменту исчезновения потенциала действия внутриклеточная концентрация Ca 2+ достигала примерно 10– 5 М, и саркомеры миофибрилл укоротились. Справа вверху: временная последовательность событий при электромеханическом сопряжении от «латентного» периода до начала сокращения

Цикл возбуждение – сокращение – расслабление в скелетных мышцах