ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ 1. Законы раздражения Дюбуа-Реймона 2.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ 1. Законы раздражения Дюбуа-Реймона 2. Механизм мышечного сокращения 3. Двигательные единицы 4. Теплообразование при сократительном процессе 5. Утомление мышцы 6. Рабочая гипертрофия и атрофия мышц 7. Гладкие мышцы

Законы Дюбуа-Реймона 1. Возбуждение возможно при раздражении раздражителем пороговой и надпороговой силы 2. Величина раздражителя должна быстро нарастать от нуля до порога (аккомодация) 3. Время действия раздражения значения не имеет (ошибочный)

3 -й закон (Вейс, Гоорвег, Лапик)

Физиологические свойства мышщ 1) возбудимость 2) проводимость 3) сократимость 4) растяжимость 5) эластичность

Работа и сила мышц Силу мышцы определяют максимальным грузом , который она в состоянии поднять, либо максимальным напряжением , которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Сила мышцы зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Работа мышц определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема

Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Внешняя работа равна нулю, если мышцы сокращаются без нагрузки. При увеличении груза – работа увеличивается, затем уменьшается. Очень большой груз уменьшает работу или она равна нулю.

Соотношения нагрузки (в граммах), сокращения (в миллиметрах подъема груза) и работы (в грамм- миллиметрах) икроножной мышцы лягушки.

Зависимость изометрического напряжения от исходной длины мышцы Взаимоотношения между силой и длиной мышцы. Б — зависимость силы мышцы от длины саркомера. В — взаимное положение миозиновых и актиновых нитей одного саркомера при его различной длине: 2, 2, 2, 9 и 3, 6 мкм.

Типы сокращения мышц Способы записи изометрического и изотонического сокращений (а) и кривая изометрического сокращения (напряжения) мышцы кошки в ответ на одиночный стимул (б).

Тетанус Сокращение икроножной мышцы при разной частоте сокращения. Одиночное сокращение показано пунктиром. Цифры над кривыми – частота стимулов. При частотах 20 – 35 в секунду – зубчатый тетанус, при частоте 115 в секунду – гладкий тетанус.

Двигательные единицы Каждое двигательное нервное волокно является отростком нервной клетки — мотонейрона, расположенного в переднем роге спинного мозга или в двигательном ядре черепного нерва. В мышце двигательное волокно ветвится и иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Мотонейрон вместе с группой иннервируемых им мышечных волокон называется двигательной единицей.

Электрическая активность отдельной моторной единицы (а) и целой мышцы (б) у человека.

Функциональная дифференциация двигательных единиц Различают быстрые и медленные двигательные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Длительность сокращения медленных двигательных единиц - 100 мс и более, быстрых — 10— 30 мс.

От скорости сокращения зависит суммация, т. е. та частота возбуждения, при которой наступает гладкий тетанус. В естественных условиях гладкий тетанус может наблюдаться только при очень высокой частоте.

Обычным режимом естественного сокращения является зубчатый тетанус или даже ряд последовательных одиночных сокращений двигательной единицы. Сокращение целой мышцы как правило, бывает слитным, напоминающим гладкий тетанус. Причина — асинхронность разрядов мотонейронов, а следовательно, и мышечной части двигательных единиц.

Механизмы мышечного сокращения Структура миофибриллы (схема). Показаны диски А (темный) и I (светлый) полоски Z и Н(а). Взаимное расположение толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей в расслабленной (б) и сокращенной (в) миофибрилле.

Схематическое изображение мышечного волокна. Взаимоотношение поверхностной мембраны (1), поперечных трубочек (2), боковых цистерн (3) и продольных трубочек (4) саркоплазматического ретикулума и миофибрилл (5) мышечного волокна. а - в состоянии покоя, б — во время сокращения. Деполяризация мембраны и поперечных трубочек вызвала освобождение ионов Са 2+ из боковых цистерн. Освободившийся Са 2+ диффундирует по направлению к миофибриллам и частично захватывается продольными трубочками ретикулума.

АТФ в механизмах мышечного сокращения АТФ используется : 1) работы натрий-калиевого насоса, обеспечивающего поддержание постоянства градиента концентрации ионов Na+ и К+ по обе стороны мембраны; 2) процесса «скольжения» актиновых и миозиновых нитей, ведущего к укорочению миофибрилл; 3) работы кальциевого насоса, необходимого для расслабления волокна.

Теплообразование при сократительном процессе и энергия сокращения (Гельмгольц, Данилевский, Хилл) Первая фаза - начинается с момента возбуждения мышцы и продолжается в течение всего сокращения, включая фазу расслабления. а) тепло активации; б) тепло укорочения; в) тепло расслабления. Вторая фаза теплопродукции длится несколько минут после расслабления и носит название запаздывающего или восстановительного теплообразования. Она связана с химическими процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ.

Утомление мышц Утомление - временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Причины: накапливаются продукты обмена веществ; постепенное истощение в ней энергетических запасов; утомление нервных центров.

Две кривые утомления (эргограммы) студентов, записанные до (а) и после приема (б) в течении 6 ч зачетов (по Моссо).

Эргография Эргограф — прибор для записи механограммы при движениях, ритмически выполняемых группой мышц. Такая запись позволяет определить количество выполняемой работы. Эргограф Моссо - записывающий движение нагруженного пальца. Велоэргографы широко используются в медицине для определения функциональных возможностей организма человека.

Рабочая гипертрофия мышц и атрофия от бездеятельности В основе гипертрофии лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, что приводит к увеличению диаметра каждого волокна. В мышце происходит активация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию, используемую при мышечном сокращении, — аденозинтрифосфата и креатинфосфата, а также гликогена. В результате сила и скорость сокращения гипертрофированной мышцы возрастают.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ (внутренние органы, сосуды и кожа) Движения: 1. относительно медленные (маятникообразные и перистальтические) 2. длительные тонические сокращения (сфинктеры полых органов)

Физиологические особенности гладких мышц Пластичность гладкой мышцы - способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Функциональный синцитий - функциональное образование, в котором возбуждение может свободно переходить с одной клетки в другую. Электрическая активность гладких мышц – Е 0 обладающих автоматией 30 -70 м. В Е 0 не обладающих автоматией 60 -70 м. В

Электрическая и механическая активность различных гладких мышц А — изменение мембранного потенциала taenia coli морекой свинки: а — потенциал покоя, б — вторичный ритм, в — пики; Б — потенциал действия и медленные колебания мембранного потенциала релаксационного типа в клетках собаки; В — потенциал действия типа плато в клетках гладкой мышцы аорты черепахи. Верхняя кривая — потенциал, нижняя — механическое напряжение сосудистой стенки; Г — спонтанная электрическая и механическая активность гладкомышеччых клеток желудка морской свинки (область отведения показана слева на схеме).

Проведение возбуждения по гладкой мышце Обусловлено тем, что в мембранах клеток гладких мышц в области контактов с соседними клетками, так называемых нексусов, имеются участки относительно малого сопротивления, через которые петли тока, возникшие в одном волокне, легко проходят в соседние, вызывая деполяризацию их мембран. Скорость проведения возбуждения в различных гладких мышцах составляет от 2 до 10 см/с, т. е. значительно меньше, чем в скелетной мышце.

Связь между возбуждением и сокращением Связь между возбуждением и сокращением осуществляется при помощи ионов кальция, которые проникают внутрь мышечного волокна во время генерации потенциала действия. Механизм выведения кальция: система подвижных переносчиков, обменивающих внутриклеточный Са 2+ на наружный Na+, кальциевый насос (Са—АТФ-аза), использующий энергию АТФ для переноса Са 2+ в межклеточную среду.

Характеристики сократительной активности гладкой мышцы Сокращение гладкой мышцы желудка лягушки при одиночном раздражении (справа) и для сравнения — икроножной мышцы (слева). Латентный период – 0, 25 – 1 с, Сокращение – 5 с – 1 мин. , Расслабление – более минуты.

Автоматия гладких мышц Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является способность к спонтанной автоматической деятельности. Природа автоматии – миогенная. Способность к автоматии гладких мышц регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов.

Раздражители гладких мышц Чувствительность к некоторым химическим раздражителям: к ацетилхолину, адреналину и норадреналину, гистамину, серотонину, брадикинину, простагландинам. Механизм действия: 1. поверхностная мембрана гладких мышц не только в синаптической, но и во внесинаптических областях содержит специфические хеморецепторы, обладающие высоким сродством к биологически активным соединениям. 2. Многие из этих рецепторов структурно связаны с ионными ( «хемовозбудимыми» ) каналами. 3. Характер ответа зависит от ионной селективности активируемого канала. 4. Некоторые хеморецепторы связаны с мембранными ферментами — аденилатциклазой или гуанилатциклазой.

Законы Пфлюгера (1860 г) В момент замыкания цепи на действие постоянного тока ткани реагируют повышением возбудимости под катодом, и понижением возбудимости под анодом (катод – деполяризация, анод – гиперполяризация). Вериго (1883 г). Катодическая депрессия, анодическая экзольтация. Ходжкин. Катод – блокада натриевых каналов, анод – восстановление натриевой проницаемости.

Законы Пфлюгера (1860 г) Постоянный ток вызывает возбуждение только в момент замыкания и размыкания цепи. При замыкании возбуждение под катодом, при размыкании – под анодом. Возбуждающее действие катода сильнее, чем анода.