Физиология мышц • • Мышцы и их функция.

Физиология мышц • • Мышцы и их функция. Механизмы мышечного сокращения. Утомление и работоспособность. Связь структуры и функции. Мышцы являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами — эффекторами.

Основные функции мышц 1. Перемещение тела в пространстве, поддержание позы; работа сердца, тонус сосудов; 2. Обеспечение вдоха и выдоха, тонус бронхов, передвижение содержимого полых органов (перистальтика, тонус сфинктеров); 3. Выработка тепла; 4. Депо гликогена, белков и воды; 5. Механическая защита внутренних органов.

Физиологические свойства мышц. • Мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: • 1) возбудимостью, т. е. способностью возбуждаться при действии раздражителей; • 2) проводимостью - способностью проводить возбуждение; • 3) сократимостью - способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении; • 4) растяжимостью - способностью изменять свою длину под действием растягивающей силы; • 5) эластичностью - способностью восстанавливать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.

Виды мышц • У позвоночных различают поперечнополосатые и гладкие мышцы. • Поперечнополосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательный, жевательный и некоторые другие. • К поперечнополосатым относится и мышца сердца. • Поперечнополосатые мышцы человека и позвоночных животных (за исключением сердечной) полностью контролируются ЦНС, они лишены автоматизма, т. е. не способны работать без «приказа» из ЦНС. • Их называют произвольной мускулатурой, т. к. они полностью подчиняются воле человека.

Гладкие мышцы • Гладкие мышцы позвоночных находятся во внутренних органах и стенках сосудов. • Они слабо контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной интрамуральной (или метасимпатической) нервной сетью, в значительной степени обеспечивающей их самоуправление. • Гладкую мускулатуру иногда называют непроизвольной (неподчинение волевому контролю у человека).

Строение различных видов мышц • Поперечнополосатые мышцы: скелетные • Сердечная; • Гладкие мышцы

Сравнительная характеристика свойств мышц (скелетной, сердечной и гладкой). Показатели Скелетная мышца Мышца сердца Гладкая мышца Хронаксия, мс 0, 08 -04 2 -3 20 -40 Длительность рефрактерного периода, с 0, 005 -0, 01 0, 3 -0, 4 0, 15 -0, 2 Скорость проведения возбуждения, м/с 6 -11 1 -4 0, 5 -1 Длительность одиночного сокращения, с 0, 05 -0, 1 0, 5 -0, 8 Десятки секунд

Сократимость и возбудимость мышц разного вида • 1 – кривая сокращения (красная): • а – период укорочения; • б – период расслабления • 2 – кривая возбудимости (голубая): • Г- абсолютный рефрактерный период;

Структурно-функциональная характеристика миоцитов • Скелетные мышцы состоят из пучков мышечных волокон. • Мышечное волокно (миоцит) - одна крупная клетка, образовавшаяся путем слияния множества клеток (содержит много ядер и заполнено миофибриллами). • Миофибриллы –цилиндрические образования из нитей актина и миозина. В миофибриллах наблюдается правильное чередование светлых и темных полос. Каждая миофибрилла состоит из повторяющихся элементов – саркомеров. • Саркомер - сократительная единица миофибриллы. Граница между двумя саркомерами называется Z-диском.

Строение саркомера • Саркомер состоит из белковых нитей: толстых (миозиновых), которые тянутся от одного края А-диска до другого, и тонких (актиновых), которые идут от Z-линии и заходят в промежутки между толстыми нитями. • I–диск – светлая (изотропная) полоса состоит из тех участков тонких нитей, которые не перекрываются толстыми. • Н–зона состоит только из толстых филаментов. • М-линия – сеть белков, соединяющих центральные части толстых филаментов. • Тонкие филаменты представляют собой тонкие фибриллы (диаметром 6 -8 нм, длина около 1 мкм), состоящие из фибриллярного актина (F-актина). • Толстые филаменты - пучок из сотен молекул миозина, из него выступают глобулярные головки миозиновых молекул.

Структура молекулы миозина. • • Молекула миозина состоит из 6 полипептидных цепей 2 тяжелых и 4 легких. У каждой тяжелые цепи есть длинный хвост и глобулярная головка. Хвосты закручены в двойную спираль и обладают высокой жесткостью, поэтому молекула может изгибаться только в шарнирных участках, обеспечивая подвижность головок. В головках расположены активные центры АТРазы и участки связывания актина, которые, взаимодействуя с ним, образуют поперечные мостики (между миозином и актином). Сотни молекул соединяются друг с другом за счет электростатических взаимодействий и располагаясь параллельно с небольшим сдвигом, формируют пучок, из которого выступают головки миозина. Структура толстых филаментов является биполярной, выступающие головки отсутствуют в центре филамента (рядом с М -линией), где соединяются два противоположно направленных пучка молекул миозина.

Схема скольжения нитей актина и миозина • Актиновые филаменты, или фибриллярный актин (F-актин), представляют собой тонкие фибриллы (диаметром 6 -8 нм, длина около 1 мкм). Они являются результатом полимеризации глобулярного актина - G-актина. • Глобулярный актин - это белок с молекулярной массой 42 к. Да, состоящий из одной полипептидной цепи. Актиновые филаменты, идущие от противоположных Z-дисков навстречу другу, не перекрываются.

Теория мышечного сокращения (Х. Хаксли, А. Хаксли, 1954) • При уменьшении длины саркомера сжимается только I-диск , а А-диск не изменяет своих размеров: т. е. сокращение происходит в результате скольжения толстых филаментов относительно тонких (длина тех и других остается неизменной). • Скольжение обеспечивают циклические замыкания и размыкания поперечных мостиков между нитями миозина и актина. Головки миозина могут расщеплять АТФ и за счет этой энергии изменять наклон головок миозина прикрепившихся к актину, развивая тянущее усилие и перемещая нити актина к центру саркомера. • Сила, развиваемая мышцей, пропорциональна степени взаимного перекрывания толстых и тонких филаментов. • Сокращение регулируется Са-связывающими белками, расположенными на нитях актина или миозина. В скелетных и сердечных мышцах основное значение имеют белки, расположенные на актине, а в гладких мышцах они расположены на миозине.

Регуляторные белки – тропонин и тропомиозин • Тропомиозин - палочковидная структура (длина 40 нм), состоит из 284 аминокислот. Молекулы тропомиозина соединяются друг с другом, образуя две сплошные продольные нити в бороздках актинового филамента. • Тропонин - комплекс из трех полипептидов, имеет высокое сродство к Са 2+ • Тропонин присоединен к актину и тропомиозину так, что тропомиозин блокирует миозинсвязывающие участки актиновой нити. • Присоединение Са 2+ к тропонину прекращает блокаду образования актомиозиновых мостиков тропомиозином. • (а) Молекула тропонина, связанная с молекулой тропомиозина. (б) Две спиральные цепи тропомиозина, обвивающие тонкий филамент, регулируют доступ г 8 оловок миозина к участкам их связывания с актином

Мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна

Электромеханическое сопряжение Скелетные мышцы сокращаются только при получении сигнала от мотонейронов. Нервные импульсы вызывают в цитоплазматической мембране потенциал действия. ПД распространяется по каналам, образованным впячиваниями клеточной мембраны (Ттрубочкам), которые окружают каждую миофибриллу в области Zдисков. Электрический сигнал передается на саркоплазматический ретикулум.

Электромеханическое сопряжение • Эндоплазматический ретикулум (система сообщающихся пузырьков), охватывает каждую миофибриллу. • В момент активации электрическим импульсом, пришедшим по Т-трубочкам, ретикулум выбрасывает в цитоплазму большие количества ионов кальция. • Резкое повышение концентрации кальция инициирует сокращение миофибрилл. • Так как сигнал доходит до саркомера за несколько милисекунд, все миофибриллы мышечной клетки сокращаются одновременно.

Этапы сокращения мышцы: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Стимуляция мышечного волокна (нервный импульс, электростимуляция). Генерация потенциала действия (возбуждение мембраны). Проведение возбуждения по Т-системе; Высвобождение Са 2+ из цистерн эндоплазматического ретикулума; Взаимодействие Са 2+ с тропониновым комплексом. Смещение тропомиозина на дно канавки актина (открытие мест на актине с которыми могут связываться головки миозина). Циклическая активность поперечных мостиков обеспечивает движение нитей актина относительно нитей миозина к центру саркомера.

Сокращение скелетной мышцы и мышцы сердца

Одиночное сокращение (А), суммация (Б), тетанус (В)

Формирование тетануса в зависимости от частоты раздражения

Оптимум и пессимум (по Н. Введенскому) • А- схема регистрации; Б – кривые мышечных сокращений(1) при различной частоте раздражений

Энергетическое обеспечение сокращения • Единственным источником энергии мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы интенсивность метаболизма повышается в 100 -1000 раз. • Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 48 к. Дж энергии: 20 -30% энергозатрат идет на механическую работу, около 20% энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ, 50 -60% превращается в тепло.

Три ресурса для образования АТФ во время мышечного сокращения: 1) креатинфосфат; 2) окислительное фосфорилирование; 3) гликолиз.

Типы волокон скелетных мышц : • Медленные (красные, тонические) волокна расположены в глубоких слоях мышц конечностей. Обеспечивают длительное сокращение мышцы (поддержание позы). Они красного цвета (миоглобин и цитохромовые пигменты), содержат много митохондрий, саркоплазматический ретикулум развит слабо, содержание гликогена незначительно. Источником АТФ в медленных волокнах является аэробное дыхание. При недостатке кислорода они работают за счет анаэробного гликолиза, в этом случае образуется молочная кислота и создается кислородная задолженность. • Быстрые (белые, фазические) волокна располагаются в поверхностных слоях мышц конечностей, обеспечивают быстрое сокращение мышц. Они белого цвета (миоглобина и цитохромовых пигментов мало или нет), содержат мало митохондрий, саркоплазматический ретикулум хорошо развит, имеется много гликогена. Сокращаются в 3 раза быстрее, чем медленные, но быстро утомляются. Источником АТФ служат анаэробные процессы (гликолиз), быстро создается кислородная задолженность. В качестве дыхательного субстрата используется гликоген.

Кривые одиночного сокращения смешанной мышцы (А) Мышцы из белых волокон (Б) Мышцы из красных волокон (В)

Типы волокон скелетных мышц • Волокна различаются по своим сократительным и метаболическим особенностям. • Типы волокон классифицируют: • 1. В зависимости от скорости укорочения - быстрые и медленные; • 2. В зависимости от главного пути образования АТФ оксидативные и гликолитические. • На основании этих характеристик можно выделить 3 типа волокон: • 1. Медленные оксидативные (тип I) – низкая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность; • 2. Быстрые оксидативные (тип IIа) - высокая активность миозиновой АТФазы и высокая окислительная способность; • 3. Быстрые гликолитические (тип IIб) - высокая активность миозиновой АТФазы и высокая гликолитическая способность; • Четвертый возможный вариант - медленные гликолитические волокна (не обнаружен).

Иннервация скелетных мышц • Двигательные нейроны (мотонейроны) передают импульсы от ЦНС к мышцам. Подходит множество двигательных нейронов, которые ветвятся. • Двигательная единица мотонейрон и иннервируемые им группы мышечных волокон. • Число волокон в двигательной единице зависит от сложности управления данной мышцей. • Например, в глазодвигательной мышце оно составляет около 10, а бицепсе - более 1000.

Сила и работа мышц • Работа мышц определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. • Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. • Мышцы способны развивать силу только при укорочении, поэтому для того, чтобы сместить кость и затем вернуть ее в исходное положение, необходимы по крайней мере две мышцы или две группы мышц. • Сила мышцы - определяется максимальным грузом, который мышца способна поднять.

Разновидности режимов мышечных сокращений • Механическая реакция мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах: в развитии напряжения и укорочения. • По величине укорочения различают три типа сокращений: • 1. Изотонический – длина мышцы уменьшается при отсутствии внешней нагрузки (в реальных движениях практически отсутствует); • 2. Изометрический – мышца развивает напряжение (изменяет тонус) без изменения длины (статическая работа); • 3. Смешанный (ауксотонический) – режим, в котором мышца развивает напряжение и укорачивается (изменяется длина и тонус). Такие сокращения происходят в естественных условиях (ходьба, бег).

Утомление мышцы • А – кривая одиночного сокращения (а) и эргограмма (б) неутомленной и утомленной мышцы; • Б – локализация утомления в нервно-мышечном аппарате: • I – схема опыта. • II - кривая утомления мышцы: а – утомление при раздражении нерва, который иннервирует мышцу; б – утомление при раздражении самой мышцы

Работа и утомление ( «активный отдых» по И. М. Сеченову) • I – эргограмма мышц левой руки; II – эргограмма правой руки; а – утомление мышц левой руки; в – восстановление ее работоспособности после «активного отдыха» работы правой руки (б)

Влияние симпатической нервной системы на утомленную мышцу (опыт Орбели – Гинецинского) • А – схема опыта; Б – кривые утомления мышцы: • I – утомление мышцы в результате длительного ритмического раздражения седалищного нерва (стимулятор б); • II – восстановление способности к сокращению в результате присоединения раздражения симпатического ствола (стимулятор а).

Функциональные особенности гладких мышц • Плазматические мембраны соседних клеток образуют между собой плотные контакты (нексусы), через которые возбуждение электротонически распространяется от клетки к клетке. • Из-за нерегулярного распределения миозиновых и актиновых нитей эти клетки лишены поперечной исчерченности.

Сокращение гладких мышц В гладкой мышце толстые и тонкие филаменты ориентированы под углом к осям волокна и прикреплены к плазматической мембране или к плотным тельцам в цитоплазме. При активации мышечных клеток толстые и тонкие филаменты скользят друг относительно друга так, что клетки укорачиваются и утолщаются

Большинство гладких мышц можно отнести к одному из двух типов: • унитарные гладкие мышцы с клетками, связанными в единое целое и взаимодействующими через щелевой контакт, мультиунитарные гладкие мышцы с индивидуальной иннервацией клеток. • Большинство гладких мышц не обладают свойствами исключительно унитарных либо мультиунитарных гладких мышц. • Существует множество вариаций гладких мышц с разными сочетаниями свойств того и другого типа.

Иннервация унитарной гладкой мышечной клетки часто ограничена несколькими мышечными волокнами. • Электрическая активность распространяется от одной мышечной клетки к другой посредством щелевых контактов, соединяющих клетки

Функциональные особенности гладких мышц • Они также укорачиваются за счет скольжения миофиламентов относительно друга, но скорость скольжения и расщепления АТФ здесь в 100 -1000 раз ниже по сравнению с поперечнополосатыми мышцами. • Поэтому гладкие мышцы при небольших энергозатратах (по потреблению О 2 в 100 -500 раз ниже) приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления. • В гладкомышечных клетках чрезвычайно низка скорость электромеханического сопряжения: возбуждение гладкомышечных клеток вызывает • либо увеличение входа Са 2+ через потенциалзависимые кальциевые каналы клеточной мембраны, • либо высвобождение Са 2+ из саркоплазматического ретикулума

В любом случае повышается концентрация Са 2+ в саркоплазме и активируются сократительные структуры: • Ионы Са 2+ активируют при участии белка кальмодулина особый фермент – киназу легких цепей миозина, переносящий фосфатную группу с АТФ на миозин. • Такое фосфорилирование запускает взаимодействие актина с миозином, а значит, и сокращение.

Сопоставление событий в гладкой и скелетной мышцах