ФИЗИОЛОГИЯ ЛЕКЦИЯ 1 для студентов медико-биологического факультета • Предмет физиологии • Принципы работы регуляторных систем. Гомеостаз • Строение биологических мембран • Трансмембранный транспорт веществ Шерстенникова Александра Константиновна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры нормальной физиологии и ВМ СГМУ 10. 02. 14 г.
ФИЗИОЛОГИЯ (от греч. φύσις — природа и греч. λόγος — знание) — наука о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов (нормальная физиология) и болезненных отклонений от неё (патофизиология). Динамическое изучение функций живого организма и составляющих его органов, клеток и молекул. • Общая физиология - изучает жизнедеятельность целостного организма • Частная физиология – изучает механизмы функционирования и регуляции отдельных физиологических систем и процессов, органов, клеток, клеточных структур.
Физиология - это медико-биологическая наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей (систем, органов, тканей, клеток) и выявляющая причины, механизмы и закономерности жизнедеятельности организма и его взаимодействия с окружающей средой. «Энциклопедический справочник медицинских терминов» © Совершаева С. Л.
Клиническая медицина Физиология (нормальная, патологическая) морфология (анатомия, гистология) © Совершаева С. Л. биохимия завершающие дисциплины доклинического образования биофизика
Современная физиология: • молекулярные механизмы межклеточных и внутриклеточных взаимодействий, • как клетки контролируют свою жизнедеятельность через механизмы экспрессии генов – функциональная (физиологическая) геномика, • Разработка физиологически обоснованных методов диагностики, лечения, профилактики
Физиология и медицина Все системы организма взаимосвязаны, их функции – дополняют друга понимание процессов, происходящих на уровне не только целого организма, но и органов, клеток, молекулярных и субмолекулярных структур понимание механизмов деятельности и патологических состояний органов и тканей возможность разрабатывать эффективные и научно обоснованные способы лечения заболеваний человека. Связь физиологии с медициной и другими биологическими науками • Медицина заимствовала из физиологии физико-химические представления об организме и его функциях • Физиологи разработали многие методы и тесты для контроля жизнедеятельности организма. • Физиология - прародительница ряда биологических наук - биохимии, биофизики, биоэнергетики и др. Структура – основа любой функции
ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ Физиология изучает не столько статичные состояния, сколько изменяющиеся во времени характеристики объектов, т. е. процессы — конкретные функции !!! Конкретные функции выполняет не только организм человека в целом, но и составляющие организм ткани, органы и их системы, клетки и межклеточное вещество Клеточные элементы: • Клетка – главный гистологический элемент • Симпласт многоядерные элементы, образуются из отдельных клеток • Синцитий Неклеточные элементы: • Тканевой матрикс (межклеточное вещество) • Жидкости — состоят из воды, неорганических соединений и макромолекул: Внутриклеточная жидкость (~55% всей воды организма) Внеклеточная жидкость (~45% всей воды организма): Интерстициальная жидкость (~20%) – в межклеточном пространстве тканей Кристаллизационная вода (~15%) кости и хряща Плазма (~7, 5%) Трансклеточная жидкость (~2, 5%) – в пищеварительном тракте, желчи, мочеполовой системе, внутриглазная, цереброспинальная и синовиальная жидкости, жидкость серозных полостей (плевра, брюшина, перикард)
Внешняя среда ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИЗИОЛОГИИ Внутренняя среда организма Организм (как часть физического пространства) находится в постоянном информационном, физическом и химическом взаимодействии с окружающей средой Система движения жидкости в организме: • движение крови по кровеносным сосудам • движение жидкости между кровеносными капиллярами и клетками РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ 1878 г. – Claude Bernard: «Постоянство внутренней среды — залог свободной и независимой жизни» 1929 г. – William B. Cannon: Гомеостаз - «координированные физиологические процессы, которые поддерживают большинство устойчивых состояний организма» ГОМЕОСТАЗ - поддержание и контроль параметров жизненно важных функций внутренней среды организма Межклеточное вещество + клетки
Примеры гомеостатического контроля • на уровне организма: артериальное давление (АД), базальная температура тела, объём циркулирующей крови и множество других параметров • на уровне межклеточного пространства (на примере плазмы крови): содержание кислорода, углекислоты, глюкозы, K+ , Na+, Ca 2+, H+ и множество других • на уровне клеток: объём клеток и их органоидов, концентрация ионов (например, K+, Na+ и Ca 2+), макроэргических соединений (например, АТФ) Нервная система (сенсорный, центральный и моторный отделы) + Эндокринная система (гормоны) Контроль и управление взаимодействием систем органов + приспособление к меняющимся условиям внешней среды
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ Принцип саморегуляции Принцип дублирования функции Принцип резервирования Способность к регенерации и синтезу Адаптация Экономичность Постоянство внутренней среды организма
1. Саморегуляция – основа жизнедеятельности. Базируется на принципе прямой и обратной связи (Н. Винер) Регулирующее устройство Прямая связь Объект регуляции Обратная связь (положительная – усиление эффекта, отрицательная - торможение эффекта)
ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ – основной принцип работы управляющих систем Действующее на систему возмущение усиливается, и усиленный сигнал поступает на вход системы без изменения его знака Знак сигнала, поступающего с выхода на вход, изменяется на противоположный. Инвертированный сигнал стабилизирует состояние регулируемой системы примерно на заданном уровне.
Реальное давление =заданному? Заданное значение Ссс центр Барорецепторы ЧСС АД Система регуляции АД Автономная нервная система артериолы Венозный возврат Периферическое сопротивление Ортостаз и прочие состояния
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ Сохранение постоянства системы Поддержание гомеостаза
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ Дестабилизирующий эффект Не приводит к гомеостазу, используется для перехода к новому состоянию физиологической функции Классические примеры: • В возбудимых структурах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия (ПД) • Свёртывание крови • Роды И ЕЩЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ: • Наличие множественности регуляторных контуров • Избыточность гомеостатического регулирования (зависит от важности жизненного параметра) • Иерархичность регуляторных контуров
Принцип прямой и обратной связи – в основе теории функциональных системы П. К. Анохина (1936): - для поддержания физиологических процессов происходит синхронизация деятельности ряда клеточных и органных элементов в целостную систему, что позволяет прийти к полезному приспособительному результату (напр. , улучшение кровоснабжения тканей при повышении АД во время физической нагрузки)
Функциональная система поддержания АД ( по П. К. Анохину) Компоненты ФУС: 1. Регуляторный блок (НС, ЭС) 2. Исполнительные механизмы 3. Параметры управления 4. Рецепторы 5. Обратная связь
2. Дублирование функций в организме – повышение надежности процессов жизнедеятельности: • парные органы, • нейронные цепи разных уровней головного и спинного мозга, • нейрогуморальные механизмы регуляции функций, • разнообразные метаболические пути (напр. , получение глюкозы из различные предшественников), • дублирующие механизмы внутриклеточного сигналинга, • и пр.
3. Резервирование – защита от повышенной функциональной нагрузки: • избыточное количество структурных элементов и клеток, • возможность мобилизации функции при нейрогуморальной активации, • способность количественного изменения клеточных и субклеточных структур (напр. , гормональных рецепторов) в ответ на действие регуляторных факторов.
4. Способность к регенерации и синтезу новых структурных элементов: • 50% белков обновляются за 80 дней, • регенерация ткани печени за 10 дней, • 5% всех тканей тела обновляется ежедневно, • ангиогенез в активно функционирующих органах (напр. , миокарде после АКШ), • нейрогенез нервов после травм, • и пр.
5. Адаптация к действию различных факторов: • клеточная адаптация (гипертрофия, гиперплазия, метаплазия, дисплазия, внутриклеточное накопление), • гиперметаболизм при действии низкой температуры, при стрессе, • иммунные реакции (антитела) при действии инфекционных и неинфекционных агентов – чужеродных веществ, • гипергемоглобинемия при снижении кислорода во вдыхаемом воздухе, • и пр.
1) 2) Способы адаптации клетки при действии различных агентов: 1) изменение размера или количества клеток, 2) изменение типа клетки • В норме прекращение действия фактора ведет к нормализации функции клетки • В патологии – несмотря на прекращение действия фактора происходит продолжение неадекватного ответа клетки вследствие нарушений в генах, ответственных за дифференцировку клетки
6. Экономичность функционирования органов и систем – возможность приспособления организма к текущим потребностям: • динамика чсс в покое и при физической нагрузке у среднего человека и у спортсмена(60 -180 уд. в мин), • динамика частоты дыханий в покое и при нагрузке (12 – 36 в мин), • расход энергии в покое и при нагрузке (70 – 600 ккал в час), • и пр.
7. Постоянство внутренней среды (К. Бернар, И. М. Сеченов, У. Кеннон): • Гомеостаз – постоянство внутренней среды организма (константы организма: р. Н, АД, чсс, ЧД, количество форменных элементов крови и пр. ) • Гомеокинез – динамическое изменение параметров жизнедеятельности организма в зависимости от его потребностей (АД – 120/80 – 180/90 мм рт. ст. ; темп. тела – 37 - 39°С) • Гомеостеноз – сужение диапазона колебаний параметров внутренней среды, как проявление снижения резервов организма (сглаживание биоритмологических кривых: суточных колебаний темп, АД, уровня обмена и пр. )
Физиология родилась как наука экспериментальная (1625) • Родоначальником экспериментальной физиологии был знаменитый английский врач Уильям Гарвей • В 1625 во Франкфурте был опубликован труд Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» 25 25
Эксперимент в зависимости от целей и задач может быть острым и хроническим. 26 26
Острый эксперимент позволяет за короткий промежуток времени изучить функцию, осуществляются в условиях живосечения без соблюдения правил асептики и антисептики, всегда заканчиваются гибелью животного. 27 27
Хронический эксперимент позволяет • в течение длительного времени изучать функции организма в условиях нормального взаимодействия с окружающей средой. 28 28
• И. П. Павлов разработал специальные приемы оперативной подготовки животных к проведению хронического эксперимента, например метод создания фистул для получения пищеварительных соков в чистом виде. 29 29
Опыт «мнимого кормления» 30
Лабораторные животные лягушки, мыши, крысы. 31 31
Физиология и медицина неотделимы друг от друга • Для понимания нарушений, которые происходят в патологии, необходимо знать нормальное течение жизненных процессов. • Знание физиологии необходимо для распознавании заболевания, выбора и проведения правильного лечения, а также разработки мер профилактических мероприятий. 32 32
Основной структурно-функциональной единицей всех живых организмов является клетка 33
Важную роль в регуляции клетки играет ее мембрана. 34
СТРОЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ Структурные компоненты: • Липидный бислой (основной компонент – фосфолипиды, + гликолипиды и холестерол) • Мембранные белки: Интегральные (глобулярные) белки клеточной адгезии, мембранные рецепторы Трансмембранные поры, ионные каналы, переносчики, насосы, рецепторные белки Периферические (фибриллярные и глобулярные) на наружной стороне – рецепторные белки и белки адгезии; на внутренней стороне – белки цитоскелета, белки системы II посредников, ферменты и др. • Углеводы (олигосахариды в составе гликопротеинов и гликолипидов) гликокаликс
МЕМБРАННЫЕ ЛИПИДЫ One or several sugar units Полярные гидрофильные головки Glycerol Sphingosine Неполярные гидрофобные хвосты ХОЛЕСТЕРОЛ (придает мембранам жесткость)
ОСНОВНЫЕ КЛАССЫ ЛИПИДОВ ЦИТОЛЕММЫ
МЕХАНИЗМ ФОРМИРОВАНИЯ ЛИПИДНОГО БИСЛОЯ
ПОВЕДЕНИЕ ЛИПИДОВ В БИСЛОЕ
Интегральные мембранные белки в модели мембраны
ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ МЕМБРАНЫ
СТРОЕНИЕ ГЛИКОКАЛИКСА
ОСНОВНЫЕ МОНОСАХАРИДЫ ГЛИКОЛИПИДОВ И ГЛИКОПРОТЕИДОВ
СТРОЕНИЕ БАЗАЛЬНОЙ МЕМБРАНЫ
ТРЕТИЧНАЯ СРУКТУРА G-АКТИНА
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЛОТНОГО КОНТАКТА
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДЕСМОСОМЫ
СМЕШАННЫЕ КОНТАКТЫ В СОСТАВЕ ВСТАВОЧНОГО ДИСКА
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН • ЖИДКОСТНО-МОЗАИЧНАЯ МОДЕЛЬ vs. СУБЪЕДИНИЧНАЯ МОДЕЛЬ • АСИММЕТРИЯ (между наружным и внутренним слоями • ТРАНССЛОЙНЫЙ ПЕРЕХОД ЛИПИДОВ • ЛАТЕРАЛЬНАЯ ПОДВИЖНОСТЬ БЕЛКОВ • ЛИПИДНЫЕ РАФТЫ
Важнейшие условия существования клетки как элементарной живой системы и клеточных органелл: • Автономность от окружающей среды • Связь с окружающей средой (непрерывный регулируемый обмен веществ и энергии) ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН • Механическая – прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур • Матричная – взаимное расположение и ориентация мембранных белков – их оптимальное взаимодействие • Барьерная – селективный, регулируемый, пассивный или активный обмен (транспорт) Биологическая мембрана – полупроницаемый (!!!) барьер + дополнительные функции биологических мембран: • Энергетическая – синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий, фотосинтез углеводов в мембранах хлоропластов • Электрическая – генерация и проведение биопотенциалов и токов • Рецепторная – механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция и др.
Транспорт веществ Пассивный Осмос Активный Фильтрация Диффузия Простая – через бислой липидов Первичноактивный Вторичноактивный Везикулярный Облегченная – с помощью белковпереносчиков белкиканалы эндоцитоз экзоцитоз трансцитоз 51
ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ Движущая сила любого переноса – перепад энергии
Осмос — это движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большим осмотическим давлением. • Осмотическое давление — это диффузионное давление, создаваемое осмотически активными веществами: Na+ , глюкоза, дисахариды и т. д. 53
Явление осмоса в эритроцитах (изотонический, гипотонический и гипертонический раствор) Изотонический раствор Гипертонический раствор 54
Осмотическое давление (Р) определяется: 1. Количеством растворенных частиц (молекул или ионов) в большей степени, чем их размером, типом, весом или химическим строением. 2. Температурой и объемом где n = количество частиц; R = газовая постоянная; T = абсолютная температура и V = объем раствора.
Концентрация осмотически активных частиц выражается в осмолях (осм) или миллиосмолях (мосм - 1/1000 of 1 osm) Количество осмолей на литр раствора (напр. , плазмы) – осмолярность Количество осмолей на кг растворителя - осмоляльность Осмолярность нормальной плазмы - 300 мосм/л Осмоляльность раствора относительно плазмы - тоничность: • изотонические растворы (9%Na. Cl, 5% глюкоза) или изоосмотические • гипертонические растворы (гиперосмотические) • гипотонические растворы (гипоосмотические)
Фильтрация – переход раствора через полупроницаемую мембрану (стенка сосуда) • под действием градиента гидростатического давления 57
Диффузия – перемещение частиц из области высокой концентрацией в область низкой концентрацией (по градиенту концентрации). Простая диффузия через бислой для неполярных веществ Простая диффузия для водорастворимых веществ через каналы Облегченная диффузия с помощью переносчиков 58
Первично-активный транспорт - это насосы (помпы) • Механизм работы Nа+/К+- ионных насосов заключается в следующем — удаляя из клетки три иона Na+, он вводит в нее два иона К+. Молекула Nа+/К+-насоса имеет участок, который связывает либо Nа+, либо K+, — это активный участок. На один цикл работы Nа/Кнасоса расходуется одна молекула АТФ, причем энергия расходуется только на перенос Nа+. 59
60
![Факторы, угнетающие насос 1. ↓[Na+, K+ , ATP] 2. ↓ t тела 3. ↓](https://present5.com/presentation/-41823688_270179324/image-61.jpg "Факторы, угнетающие насос 1. ↓[Na+, K+ , ATP] 2. ↓ t тела 3. ↓")
Факторы, угнетающие насос 1. ↓[Na+, K+ , ATP] 2. ↓ t тела 3. ↓ кислорода (гипоксия) 4. Метаболические яды, блокирующие образование АТФ (напр. , 2, 4 динитрофенол) 5. Тироидные гормоны, инсулин, альдостерон 6. Некоторые лекарства (дигиталис)
Вторично-активный транспорт (глюкоза, а/к) • Глюкоза входит в клетку вместе с ионами Na+. • Перемещение двух веществ происходит по градиенту концентрации Na+. • Энергия тратится на поддержание градиента концентрации Na+. Но! Этот градиент надо создавать и 62 поддерживать – тут работают насосы (!!!)
Экзоцитоз – выведение из клетки упакованных в везикулы (пузырьки) субстратов ( медиаторы, гормоны, ферменты) 63
Энзоцитоз – заключается в образовании впячиваний внутрь мембраны, которые превращаются в пузырьки Содержимое пузырьков подвергается перевариванию (гидролизу) Разновидности: Фагоцитоз – поглощение твердых частиц Пиноцитоз – поглощение жидкого материала - - - 64
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз: – Интернализация молекулы и связь ее с рецептором на поверхности клетки – Комплекс рецептор-лиганд в покрытой клатрином ямке мембраны – Формирование везикулы – Иногда рецепторы возвращаются в мембрану ЛПНП (липопротеиды низкой плотности) – Более быстрый и специфичный процесс чем обычный эндоцитоз
ПЕРЕНОСЧИКИ 3 основных типа транспорта • Специфичность • Насыщаемость (как для ферментов) • Несколько типов переносчиков для одного вещества (по разному представлены в разных типах клеток или в разных частях одной клетки) • однонаправленный транспорт одного вещества • котранспорт Ионофоры – мобильные Ионофоры переносчики ионов, «укрывают» заряд для переноса через липидный бислой (многие антибиотики) • обменник
Немного скучной термодинамики… Электрохимический потенциал – одна из форм потенциальной энергии (энергия Гиббса на один моль вещества в электрическом поле) Плотность потока вещества подвижность частиц Градиент концентрации Градиент электростатического потенциала ПРИЧИНЫ ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВА ПРИ ПАССИВНОМ ТРАНСПОРТЕ
В случае неэлектролитов или постоянства электрического поля Закон Фика Коэффициент диффузии Пассивный транспорт – в направлении перепада ( «по градиенту» ) электрохимического потенциала, самопроизвольно, без затраты энергии АТФ Активный транспорт – перенос против градиента электрохимического потенциала, сопровождается ростом энергии (не идет самопроизвольно) за счет затраты энергии Гиббса из макроэргических связей АТФ. Пассивный транспорт (пассивная диффузия) • Без затрат энергии • Низкая специфичность Примеры пассивного транспорта - диффузия газов при дыхании, стероидные гормоны, анестетики
Облегченная диффузия • Необходимы интегральные белки (поры, переносчики, каналы) • Без затрат энергии (!!!) • Высокая специфичность (селективность) (для переносчиков и каналов) • Насыщаемость (для переносчиков)
Заполненный водой канал поры всегда открыт (есть исключения) ПОРЫ • Порины - каналы в наружной мембране митохондрий (вещества с молекулярной массой до 5 к. Д), есть в хлоропластах и у бактерий • Аквапорины (AQP) - семейство (>10 штук) мембранных пор для воды • Перфорины - белки гранул цитотоксических Т-лимфоцитов и NK‑клеток, образуют в клетках–мишенях трансмембранные каналы диаметром около 10 нм • Ядерные поры – комплексы нуклеопоринов (около 30), диаметр 80 -150 нм, содержат канал поры и комплекс ядерной поры. Диффузия воды, ионов и транспорт множества макромолекул (в т. ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. • Коннексоны - из 6 субъединиц - коннексинов. Два коннексона соседних клеток - канал между клетками диаметром 1, 5 нм ( «щелевой контакт» (gap junction)), который пропускает ионы и молекулы до 1, 5 к. Д. Способны передавать электрические сигналы (потенциалы действия). Могут находиться в 2 х состояниях: открытом и закрытом
ИОННЫЕ КАНАЛЫ Формирование в мембране гидрофильной поры для прохождения ионов по электрохимическому градиенту По сравнению с переносчиками: • Меньшая специфичность • Трансмембранный транспорт во много раз «мощнее» • Практически нет насыщения Структура и общие свойства ионных каналов Несколько связанных между собой белковых субъединиц + дополнительные регуляторные субъединицы • Первичная структура (последовательность аминокислот в субъединице) • Изменения конформации в разных частях интегрального белкового комплекса Разнообразные свойства различных ионных каналов (селективность, проводимость и др. )
Структура и общие свойства ионных каналов • Специфичность (ионоселективный фильтр) • Воротный механизм (канал: открыт/закрыт/инактивирован) • Проницаемость (удаление гидратной оболочки + взаимодействие со стенками поры) • Сенсор управляющего сигнала
Классификация каналов 73
Типы ионных каналов 1. Потенциалчувствительные (изменяют проницаемость в ответ на изменение электрического поля) 2. Лигандочувствительные (хемочувствительные) 74
75
Ионный канал состоит из 1) собственно канала (транспортной части) 2) воротного механизма ( «ворот» ), который управляется электрическим полем мембраны.
В каждом канале предполагают наличие двух типов «ворот» 1) быстрых активационных (m) 2) медленных инактивационных (h).
Na+-канал. Объемные модели
Модель работы Na+-канала
Классификация каналов по чувствительности к разным сигналам
Примеры топологических особенностей субъединиц каналов
Возбудимые ткани - под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. - нервная - мышечная - железистая 82
Физиологические свойства возбудимых тканей (1) • 1. РАЗДРАЖИМОСТЬ - организма реагировать на действие раздражителей изменением своих физиологических и физико-химических свойств. 83
КЛАССИФИКАЦИЯ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ 1) По силе пороговые–min по силе, вызывают ПД Þ подпороговые – сила <пороговых сверхпороговые- сила > пороговых 84
Физиологические свойства возбудимых тканей (2) 2. ВОЗБУДИМОСТЬ – это свойство организма реагировать на действие раздражителей активной специфической реакцией - процессом возбуждения (или генерацией ПД). • ВОЗБУЖДЕНИЕ - это процесс, это генерация ПД + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение мышц 85
Физиологические свойства возбудимых тканей (3) 3. Рефрактерность возбудимости. – временное снижение 4. Проводимость - способность передавать возбуждение. 5. Лабильность (или функциональная подвижность) - способность к ритмической активности. 6. Сократимость - способность мышцы развивать силу или напряжение при возбуждении. 86
Спасибо за внимание… Вопросы? ? ?
Скачать презентацию ФИЗИОЛОГИЯ ЛЕКЦИЯ 1 для студентов медико-биологического факультета
МБХ 1 мембр студ.ppt