ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ: Курс лекций Профессор

ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ: Курс лекций Профессор В. И. Максимов (ФГБОУ ВПО МГАВМи. Б им. К. И. Скрябина) Лекция № 11 СИСТЕМА КРОВИ План лекции: n Общая характеристика системы крови. n Плазма крови. n Обеспечение оптимальной для метаболизма массы циркулирующей крови. n Обеспечение оптимального для метаболизма количества форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов). n Свёртывание крови. n Группы крови.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ КРОВИ n Данная система включает: 1. Волюморецепторы и хеморецепторы, воспринимающие объем крови, состав и свойства крови, расположенные в правом и левом предсердиях, правом желудочке, устьях легочных вен, венах конеч ностей, каротидном синусе, в месте отхождения щитовидной артерии от внутренней сонной артерии и др. , барорецепторы дуги аорты и синокаротидной области. Афферентные нервные волокна, через которые передается информация в нервный центр системы, проходят в составе блуждающих нервов, синокаротидного нерва, депрессора, соматических нервов. Итерорецепторы, воспринимающие количество форменных элементов крови, находятся главным образом в костном мозге, сосудах, селезенке, лимфатических узлах, лимфоидной ткани кишечника и миндалин, печени, почках, гипоталамической области. Афферентные волокна, через которые передается информация в нервный центр, проходят в составе нервов спинномозгового происхождения — соматических периферических нервов и ответвлений внутримышечных нервов, идущих к кости и костному мозгу, в составе вегетатив ных нервов, иннервирующих органы кроветворения и кроверазрушения, сосуды. n 2. Нервный центр системы, важнейшие нейроны его находятся в гипоталамусе, в других отделах центральной нервной системы таламусе, лимбической системе, подкорковых ядрах, коре больших полушарий, среднем мозге, продолговатом моете, мозжечке, ретикулярной формации, спинном мозге. n 3. Эфферентные нервные волокна парасимпатические волокна блуждающих нервов и симпатические волокна внутреностных нервов, иннервирующие пищеварительные железы, всасывательный аппарат желудка и кишечника, органы депо крови (селезенка, печень, подкожное сосудистое сплетение, легкие, мышцы, почки), сердце и сосуды; костные нервы; в качестве эфферентных механизмов вовлекаются и гормоны надпочеч ников адреналин, норадреналин, альдостерон, кортизол и кортикостерон, и гипофиза соматотропный и адренокортикотропный гормоны, антидиурети ческийгормон и щитовидной железы тироксин и трийодтиронин; и семенники тестостерон, и яичники эстрадиол, эстрон. Специфи ческимирегуляторами процесса кроветворения являются почеч ныетканевые гормоны эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбоцитопоэтины. n 4. Исполнительные органы данной системы представлены: органами кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы, селезенка, лимфоидная ткань кишечника и миндалин, печень, почки, вилочковая железа), сердцем и сосудами, органами депо крови (печень, селезенка, кожа, легкие, почки, мышцы), пищеварительными железами, всасывательным аппаратом желудка и кишечника. n В организме система крови обеспечивает: 1. Оптимальную для обмена веществ массу циркулирующей крови за счёт органов кроветворения, деятельности сердца, кровеносных сосудов, органов депо крови (печень, селезёнка, кожа, лёгкие, почки, мышцы), пищеварительных желёз, всасывательного аппарата желудка и кишечника. 2. Оптимальное для метаболизма количество форменных элементов крови, которое обеспечивается красным костным мозгом, лимфатическими узлами, селезёнкой, лимфоидной тканью кишечника и миндалин, печенью, почками, вилочковой железой.

n Кровь характеризуется определенными вязкостью около 5 (плазма 1, 7 2, 2), относительной плотностью 1, 050 1, 060 (плазма 1, 025 1, 034), осмотическим давлением 7, 6 атм. (осмотическое давление плазмы крови обеспечивается белками и минеральными веществами, находящихся в ней; наиболее важным является натрий, который в соединении с хлором обеспечивает в основном, на 70%, осмотическое давление крови; раствор хлористого натрия в концентрации 0, 85% имеет такое же осмотическое давление, как и давление плазмы крови), активной реакцией 7, 4 (реакция крови может колебаться максимум до р. Н = 7, 8 и минимум до p. H= 7, 0; сдвиги реакции крови ниже и выше этих пределов ведут к гибели человека или животного; реакция плазмы крови обеспечивается буферными системами, их четыре: карбонатная, фосфатная, гемоглобина и белков плазмы крови). n Кровь, циркулируя по сосудам, несет питательные вещества и кислород, биологически активные вещества к тканям, продукты обмена от тканей к органам выделения, способствует распределению образующегося тепла, яв ляется носителем факторов иммунитета, переносит гормоны, макромолекулы и тем самым обеспечивает креаторные связи и гормональную регуляцию. n Относительное постоянство состава и свойств крови поддерживается целым рядом систем. n Состав и физико химические свойства крови, как и всей внутренней среды организма, относительно постоянны. ПЛАЗМА КРОВИ n Плазма крови содержит 90 92% воды, 8 10% сухого вещества. В плазме содержатся белки – 70 80 г/л (альбумины – 35 г/л, глобулины – 40 45 г/л, фибриноген, протромбин), аминокислоты, полипептиды, мочевина – 21 мг%, креатинин – 1 мг%, мочевая кислота, глюкоза (1 1, 2 г/л), нейтральные жиры, липиды – 3 4 г/л, летучие жирные кислоты – 25 г/л, витамины, минеральные вещества около 9 г/л (преимущественно катионы Na+, K+, Са 2+, анионы С 1 , НСОз , НР 04 ), ферменты, поступающие из клеток тканей, гормоны. Плазма является источником питательных веществ и биологически активных веществ для клеток, тканей организма.

БЕЛКИ ПЛАЗМЫ n Белки плазмы у взрослых в норме составляют 65 -85 г / л. n Делятся на: альбумины, глобулины и фибриноген. n Альбумины у взрослых составляют 35 -50 г / л. n Глобулины состоят из фракций: n α 1 глобулинов - 1 -4 г / л n α 2 глобулинов - 4 -8 г / л n β глобулинов - 6 -12 г / л n γ глобулинов - 8 -16 г / л n Фибриноген у детей и взрослых составляет 2 -4 г / л. n Плазма лишена этого белка называется сывороткой

Белки плазмы крови. Общие свойства их и роли n Белковая фракция плазмы крови представляет собой смесь множества отдельных белков с молекулярным весом от 44000 до 1300000, относящихся к коллоидам. Белки плазмы почти целиком обуславливают высокую относительную вязкость плазмы. Они выполняют ряд важных ролей. n Питательная роль. Белки плазмы представляют вполне достаточный запас белков. Клетки ретикулоэндотелиальной системы (РЭС) захватывают белки плазмы и расщепляют их при помощи собственных внутриклеточных ферментов до аминокислот. Аминокислоты поступают в кровь, из крови используются другими клетками для синтеза новых белков. n Транспортная роль. Специфические белки плазмы благодаря большой поверхности с многочисленными роль. гидрофильными и липофильными участками связывают многие небольшие молекулы и переносят их от кишечника или депо к месту потребления клетками. К липофильным группировкам они могут присоединять жироподобные вещества, нерастворимые в воде. Белки связывают большое количество циркулирующих в крови низкомолекулярных соединений и так участвуют в поддержании постоянного осмотического давления. n Белки плазмы связывают катионы крови и переводят их в недиффундирующую форму (2/3 кальция). n Участвуют в создании коллоидно осмотического давления. Белки плазмы создают онкотическое давление, их крупные молекулы почти не проходят через стенки капилляров, захватываются клетками и переносятся лимфой. Благодаря этим особенностям создается разница в коллоидно осмотическом давлении между плазмой и межклеточной жидкостью (22 мм рт. ст. ), за счет градиента концентрации белков. Снижение концентрации белков рт. ст. ), в плазме приводит к задержке воды в межклеточном пространстве интерстициальному отеку. n Буферная роль. Белки плазмы способны взаимодействовать с кислотами и основаниями, образовывать соли, роль. благодаря этому они участвуют в поддержании постоянства реакции крови. n Участвуют в свертывании крови. Свертывание крови, препятствующее кровотечению, частично обусловлено крови. наличием в плазме белков протромбина и фибриногена. n Альбумин связывает тироксин, создает онкотическое давление, выполняет транспортную роль (транспортирует билирубин, уробилин, жирные кислоты, соли желчных кислот, экзогенные вещества – пенициллин, сульфонамиды и т. д. ), является белковым резервом. n а 1 -глобулины (гликопротеины, мукопротеины) участвуют в транспорте липидов (фосфолипидов). мукопротеины) (фосфолипидов). n а 2 -глобулины обладают оксидазной активностью (церулоплазмин), ингибируют плазмин и протеиназы церулоплазмин), (тироксинсвязывающий белок, транскобаламин, транскортин), (а 2 макроглобулин), связывают гемоглобин и транскобаламин, транскортин), (а 2 макроглобулин), препятствуют его выведению с мочой ( а 2 -гаптоглобулин). n β-глобулины участвуют в транспорте железа (трансферин), в транспорте липидов (холестерина) (β-липопротеин), β-липопротеин) полисахаридов. n Фибриноген, протромбин участвуют в свертывании крови. n γ-глобулины являются иммуноглобулинами – антителами против бактериальных антигенов и инородных белков. n Плазма крови переносит: питательные вещества, витамины и микроэлементы, продукты промежуточного обмена, гормоны и ферменты.

ОБЕСПЕЧЕНИЕ ОПТИМАЛЬНОЙ ДЛЯ МЕТАБОЛИЗМА МАССЫ ЦИРКУЛИРУЮЩЕЙ КРОВИ n Оптимальная для метаболизма масса циркулирующей крови обеспечивается деятельностью органов кроветворения, пищеварительными железами, всасывательным аппаратом желудка и кишечника, органами депо крови (печень, селезенка, кожа, легкие, почки, мышцы), сердца и сосудов. n Результатом их деятельности является поддержание оптимального для метаболизма объема циркулирующей крови в организме, депонирование избытка крови. n Объем циркулирующей крови у животных относительно постоянен. Масса крови составляет в среднем у лошадей беговых 110 мл/кг, лошадей ра бочих 72 мл/кг, крупного рогатого скота 58 мл/кг, овец 58 мл/кг, сви ней 65 мл/кг, собак 93 мл/кг, кроликов 57 мл/кг. Объем циркулирую щейкрови зависит от емкости сосудов (главным образом от эластичности вен). Количество крови в сосудах увеличивается при увеличении давления крови. n В венозной части сосудистого русла содержится 3/4 массы циркулирую щей крови. Постоянная физическая деятельность у животных вызывает увеличение массы крови. Функциональная гиперемия органов, сопровождающая сяувеличением капиллярного давления (за счет большого расширения прекапилярных сосудов по сравнению с посткапиллярными) и более значительным переходом жидкости из сосудистого русла, вызывает посткапиллярными) некоторое уменьшение массы циркулирующей крови. n Поддержание относительного постоянства объема циркулирующей крови осуществляется благодаря взаимодействия процессов использования жидкой части крови (и разрушения форменных элементов) и образования жидкой части крови (и форменных элементов), а также перераспределения крови между сосудистым циркуляторным руслом и органами депо крови. Процессы, обеспечивающие оптимальные для метаболизма массу циркулирующей крови n 1. Процессы образования и обмена жидкой части крови с клеточным веществом тканей транскапиллярный обмен. Жидкая часть крови фильтруется через капилляры и транспортирует питательные вещества к клеткам, обмен. удаляет продукты обмена от клеток (поступает в лимфатические капилляры и венулы). Жидкая часть крови венулы). используется для образования пищеварительных соков, молока, для удаления продуктов обмена с мочой. Объем жидкой части крови при этом не уменьшается. Значительная часть ее после фильтрации возвращается обратно через дистальные отделы капилляров. n Объем жидкой части крови восполняется за счет всасывания пищеварительных соков, которые содержат соков, синтезированные в пищеварительных железах белки, (плазменные белки), минеральные вещества и другие компоненты (жидкая часть крови образуется пищеварительными железами в процессе пищеварения). Фильтрат крови, поступивший в ткани, и белки крови, синтезируемые в печени и других органах, поступают в кровь и по лимфатическим сосудам.

n Вода и минеральные вещества поступают в сосудистое русло и из интерстициального пространства, органов депо воды и минеральных веществ, где они частично задерживаются в процессе обмена веществ в тканях. n 2. Депонирование и перераспределение крови. Часть крови постоянно находится в депо — печени, селезенке, коже, мышцах, легких и почках. В печени имеются широкие синусоидальные капилляры с сфинктерами. При со кращении мышечных сфинктеров междольковых вен и артерий синусы вы ключаются, кровь поступает в общее русло. В селезенке имеется мощный трабекулярный аппарат, обеспечивающий способность органа к сокращению. При сокращении селезенки конечные артерии и венозные синусы сближаются, ускоряется кровоток, кровь (преимущественно эритроциты) из синусов посту пает в общее русло. В легких артерии и вены способны менять свой просвет и таким образом изменить количество циркулирующей крови. n В коже, мышцах, почках имеются шунты между артериолами и венулами. Когда открываются шунты, кровь течет, минуя капилляры, количество ее увеличивается в сосудах. n 3. Изменение просвета сосудов. Масса циркулирующей крови зависит от просвета (тонуса) венозного отдела сосудистого русла. При уменьшении емкости вен уменьшается количество циркулирующей крови. n 4. Фильтрация и реабсорбция воды и минеральных веществ в почках. Увеличение фильтрации и уменьшение реабсорбции может привести к умень шению объема жидкой части крови, а уменьшение фильтрации и увеличение реабсорбции к увеличению объема жидкой части крови. n 5. Процессы образования и разрушения форменных элементов крови. Масса крови поддерживается и за счет процессов образования и разрушения форменных элементов крови.

Приспособление оптимальной для метаболизма массы циркулирующей крови к меняющимся условиям n На каждый отрезок времени с одинаковыми условиями в нервном центре системы на основе афферентации с рецепторов результата формируется и поддерживается в соответствии с уровнем метаболизма в организме программа действия, обеспечивающая оптимальный объем крови. При изменении условий в какой то степени изменяется метаболизм. Изменение метаболизма сопровождается изменением размеров кровотока и использования веществ из крови. Восстановление его до нужного уровня достигается при кратковре менных сдвигах за счет изменения ритма работы сердца и скорости кровотока, перераспределения тонуса сосудов. При длительных сдвигах условий отмечается не соответствие массы крови потребностям тканей. Отклонение массы крови от оптимального для метаболизма уровня воспринимается волюморецепторами системы. По афферентным проводникам информация с рецепторов поступает в нервный центр системы в гипоталамус и нейронам других отделов, в результате несоответствия прообразу приспособительной реакции, вызывает распад ранее действующей программы и формирование новой программы в соответствии с сложившимися условиями. Новая программа действия поступает по эфферентным путям к исполнительным органам, вызывает приспособление уровня процессов к новым требованиям, к новому уровню метаболизма. n При увеличении массы циркулирующей крови уменьшается секреция ад реналина, изменяется поток импульсов по симпатическим нервам, происходит расслабление мышечных сфинктеров междольковых вен и артерий в печени и включение синусоидных капилляров, расслабление селезенки и соответственно задержка крови в лакунах, выключение артериовенозных шунтов и рас слабление прекапиллярных сфинктеров, кровоток через капилляры кожи, почек, скелетных мышц, расслабление сосудов легких. И, в конечном счете, часть крови задерживается в депо, уменьшается объем крови в основном сосудистом русле. Программа действия в этих условиях вызывает и угнетение секреции АДГ в гипоталамусе, альдостерона в коре надпочечников, что, в конечном счете, уменьшает реабсорбцию воды и натрия в почках, увеличивает выведение воды и натрия. n Расслабление сосудов сопровождается увеличением поступления воды из крови в интерстициальное пространство. Может уменьшиться и образование форменных элементов. Так обеспечивается оптимальный объем крови. n При уменьшении объема циркулирующей крови программа действия через эфферентные механизмы в виде повышения тонуса симпатической и парасимпатической иннервации, повышения секреции адреналина, норадреналина, АДГ, альдостерона вызывает поступление крови из депо, жидкой части из интерстициального пространства и пищеварительного аппарата, сужение сосудов и восстановление массы крови.

Буферные системы крови n Поддержание постоянной кислотно-щелочного равновесия крови обеспечивается буферными системами: n 1. Бикарбонатный буфер. n Н 2 СО 3 + ОН– ⇄ НСО 3– + Н 2 О, n НСО 3– + Н+ ⇄ Н 2 СО 3 n 2. Фосфатный буфер. n Н 2 РО 4– + ОН– ⇄ НРО 42– + Н 2 О, n НРО 42– + Н+ ⇄ Н 2 О 4–

n 3. Белковый буфер. n RСООН + ОН– ⇄ RООС– + Н 2 О, n RСОО– + Н+ ⇄ RООН n 4. Гемоглобинового буфер. По сути есть два гемоглобиновых буфера - один на основе восстановленного гемоглобина ННb/Нb–, а второй на основе оксигемоглобина: НHb. О 2/Hb. O 2. Первый преобладает в венозной крови, а второй - в артериальной. n Hb + ОН– ⇄ Нb– + Н 2 О; n НHb. О 2 + ОН– ⇄ Нb. О 2– + Н 2 О, n. Нb– + Н+ ⇄ ННb; n Нb. О 2– + Н+ ⇄ ННb. О 2

Форменные элементы и клетки крови n В 1 литре циркулирующей крови мужчин находится 4, 0 -5, 1 • 10 12 / л или 4, 0 -5, 1 Т / л, а у женщин - 3, 7 -4, 7 • 1012 / л или 3, 7 - 4, 7 Т / л эритроцитов. n У новорожденных - 5, 9 -6, 7 • 1012 / л или 5, 9 -6, 7 Т / л. n Количество лейкоцитов у взрослых 4 -9 • 109 / л или 4 -9 г / л, n у новорожденных 16, 7 -30, 0 • 109 / л или 16, 7 -30, 0 г / л. n Эритроциты n Количество тромбоцитов у взрослых 180 -320 • 109 / л или красного цвета. 180 -320 г / л. n Лейкоциты зеленого. n У детей количество тромбоцитов на уровне n Тромбоциты синего. взрослых

Функции эритроцитов n 1. Транспортная. Эритроциты переносят: О 2, СО 2, NO, адсорбированные белки, медикаменты, физиологически активные вещества. n 2. Обеспечение кислотно- щелочного равновесия. n 3. Поддержание ионного состава плазмы. n 4. Гемостатическая

Дыхательные пигменты n Основная физиологическая функция - обмен О 2 и СО 2, то есть дыхательная. n Исходя из этой основной функции пигменты так и называют - дыхательные пигменты. n К дыхательных пигментов относится гемоглобин и миоглобин. n Содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130 -160 г / л, n а у женщин - 120 -140 г / л. n В крови новорожденного содержание гемоглобина составляет 192 -232 г / л.

Структура гемоглобина n Гемоглобин состоит из белка глобина, который имеет 4 цепочки, и четырех молекул гема. 96% от массы молекулы гемоглобина занимает глобин, 4% - гем. n Гем является активной группой гемоглобина. Основную роль в деятельности гемоглобина играет железо. В молекуле гемоглобина находится 4 атома железа

ОБЕСПЕЧЕНИЕ ОПТИМАЛЬНОГО ДЛЯ МЕТАБОЛИЗМА КОЛИЧЕСТВА ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ (ЭРИТРОЦИТОВ, ЛЕЙКОЦИТОВ И ТРОМБОЦИТОВ) n Оптимальные для метаболизма количества форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) обеспечивается деятельностью красного костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, лимфоидной ткани кишечника и миндалин, печени, почек, вилочковой железы через нервный центр, важнейшие нейроны которого находятся в гипоталамусе, в него включаются нейроны таламуса, лимбической системы, коры больших полуша рий головного мозга, ретикулярной формации, мозжечка, про долговатого и спинного мозга. Эритроциты n У представителей одного вида животных количество эритроцитов в крови отличается значительным постоянством. Физиологические колебания количества эритроцитов невелики и не превышают 20% и исчисляются у лошадей 8 10· 1012 в литре, крупного рогатого скота 5, 6 7, 5, овец и коз – 7, 5 12, 7, свиней 6, 8 7, 5, кроликов – 5 7, 5, кур – 2, 5 4, 5· 1012 в литре. n Эритроциты красные кровяные тельца. Они имеют форму двояковогнутого диска, при поперечном разрезе напоминают гантели. Благодаря такой форме возрастает поверхность эритроцита, она увеличивается в 1, 5 раза и общая поверхность их в 15000 раз превышает поверхность тела животного. Эритроцит состоит из стромы и оболочки. Оболочка полупроницаема. n Основной составной частью эритроцитов является гемоглобин. В крови человека содержится от 1, 86 до 2, 17 ммоль/л гемоглобина, у животных: крупный рогатый скот – 1, 4 1, 86, лошади – 1, 24 2, 02, овцы и козы – 1, 09 1, 7, свиньи – 1, 4 1, 7, куры – 1, 24 2, 02, кролики – 1, 55 1, 86 ммоль/л крови. Гемоглобин легко присоединяет кислород, превращается в оксигемоглобин (Hb. O 2). Благодаря этому эритроциты обеспечивают транспорт Hb. O 2). кислорода от лёгких к тканям. Гемоглобин соединяется с диоксидом углерода, превращается в карбгемоглобин (Hb. CO 2). В таком виде эритроциты транспортируют часть (5%) углекислого газа от тканей к лёгким. Hb. CO 2). n Деятельность эритроцитов связана с метаболизмом и свойствами мембран эритроцитов. Метаболизм эритроцитов поддерживает способность эритроцита обратимо связывать кислород, обеспечивает восстановление гема. Двухвалентное железо, содержащееся в геме, постоянно переходит в трехвалентное вследствие спонтанного геме, окисления, для того чтобы железо могло связывать кислород, оно должно восстанавливаться в двухвалентное.

n В зрелых эритроцитах идет гликолиз, основным субстратом которого является глюкоза. Главным источником энергии для эритроцитов служит АТФ. В эритроцитах вырабатываются также восстановленный никотинамидадениндинуклеотид – NADH и восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат – NADPH, образующийся в ходе пентозного цикла. NADH используется для восстановления метгемоглобина в гемоглобин, способный связывать кислород. NADРH используется для восстановления глутатиона. Глутатион защищает от окисления и инактивации ряд ферментов, связанных с молекулой гемоглобина и клеточной мембраной. n Мембрана эритроцита состоит из белков, липо и гликопротеинов, липидных участков. Перенос веществ через мембрану совершается путем диффузии через поры, путем проникновения через липидные участки, путем активного транспорта переносчиками. Свойства и роли эритроцитов n Эритроциты обладают особыми физико химическими свойствами: n 1. Пластичностью – легко изменять свою форму. n 2. Осмотической стойкостью. Только при значительном понижении осмотического давления (в 0, 35% растворе хлористого натрия), при действии ядов и токсинов (алкоголь и др. ), при старении эритроцитов (прямо в циркулирующей крови) происходит разрушение оболочки эритроцитов и выход из них гемоглобина – гемолиз эритроцитов. n 3. Набухать в гипотонической среде и сморщиваться в гипертонической среде. В эритроцитах белков содержится больше, а низкомолекулярных веществ меньше, чем в плазме. n 4. Определенной скоростью оседания (СОЭ). Если взять кровь в сосуд и предотвратить свертывание крови антикоагулянтом, то в крови происходит оседание эритроцитов с определенной скоростью у различных животных. Очень быстро оседают эритроциты лошади (63 мм/час), весьма медленно у жвачных (0, 5 мм/час). Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) зависит от состава и свойств плазмы, является ценным показателем оценки состояния организма. СОЭ повышается при уменьшении числа эритроцитов, в результате изменений белкового состава плазмы. СОЭ снижается при увеличении содержания в плазме альбуминов и повышается при увеличении содержания фибриногена, гемоглобина, липопротеинов, церулоплазмина, иммуноглобулинов. n 5. Эритроциты адсорбируют и транспортируют на себе питательные вещества, транспортируют воду, гормоны и другие биологически активные вещества.

Поддержание относительного постоянства эритроцитарного состава периферической крови n Осуществляется благодаря взаимодействию про цессов кроветворения, кроверазрушения и перераспределения. Эритробласты костного мозга, эритроциты периферической крови, ретикулярные клетки (разрушающие отжившие свой срок эритроциты) составляют эритрон. Образование эритроцитов на зывается эритропоэзом. Эритроциты развиваются в красном костном мозге, который находится в плоских костях и метафизах трубчатых костей. Его масса равна массе печени. n Родоначальной клеткой эритропоэза является эритробласт, который последовательно превращается в эритроцит нормоцит. Эритроцит поступает в кровь. Срок жизни эритроцитов равен в среднем 120 дней. Разрушение эритроцитов происходит тремя путями: фрагментоз — разрушение эритроцитов вследствие механической травматизации при циркуляции по сосудам; фагоцитоз — пожирание эритроцитов клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС), которых особенно много в печени и селезенке (эти органы называют «кладбищем эритроцитов» ); гемолиз — разрушение эритроцитов при старении прямо в циркулирующей крови.

Лейкоциты n ЛЕЙКОЦИТЫ белые кровяные тельца, содержащие ядра и не имеющие постоянной формы. В крови у крупного рогатого скота – 6 10· 109 в литре, лошади – 7 12, овцы – 6 11, свиньи – 8 16, кролика – 6 9, кур – 20 40· 109 в литре крови. Содержание лейкоцитов в естественных условиях колеблется в больших пределах и может увеличиваться после приёма корма, тяжёлой мышечной работы, при сильных раздражениях, болевых ощущениях и пр. n Различают несколько видов лейкоцитов, отличающихся друг от друга размерами, наличием или отсутствием зернистости в протоплазме, формой ядра и др. Виды лейкоцитов: базофилы (0, 6 1, 5%), эозинофилы (1 7%), нейтрофилы (30 51, 4%), лимфоциты (40 60%) и моноциты (3 7%). Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов крови называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Свойства и роли лейкоцитов n Нейтрофилы способны к амебовидному движению, проходят через эндотелий капилляров, активно перемещаются к месту проникновения микробов, инородных частиц, осуществляют фагоцитоз при контакте с разру шающимися клетками собственного организма, с живыми и мертвыми микро бами. Один нейтрофил способен фагоцитировать и переварить за счет собст венных ферментов 20— 30 бактерий. Нейтрофилы секретируют в окружаю щую среду лизосомные катионные белки и гистоны, продуцируют интерферон против вирусов. Нейтрофилы способны к активному движению, проходят через стенку капилляров в ткани. Количество их в крови возрастает при вос палительных процессах, проникновении микробов. n Эозинофилы обезвреживают и разрушают токсины белкового происхож дения, чужеродные белки, комплексы антиген — антитело. Они продуцируют фермент гистаминазу, поглощают и разрушают гистамин (гранулы базофилов и тучных клеток). Количество их возрастает при поступлении в организм токсинов (аскаридоз и др. ). n Базофилы продуцируют гистамин и гепарин, ко торые препятствуют свертыванию крови и расширяют капилляры, способствуют рассасыванию при воспалении. Количество их возрастает при травмах и воспалительных процессах. n Моноциты обладают выраженной фагоцитарной и бактерицидной актив ностью(фагоцитируют до 100 микробов, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки в очаге воспаления). Они активны в кислой среде. Количество их возрастает при воспалительных процессах. n Лимфоциты способны проникать в ткани и возвращаться обратно в кровь, живут несколько лет. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и осуществляют иммунный надзор в организме, сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты в оболочке имеют спе цифическиеучастки — рецепторы, благодаря этого они активируются при контакте с чужеродными белками (микробами, клетками), осуществляют синтез защитных антител, лизис чужеродных клеток, обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, иммунную память. Количество их возрастает при проникновении в организм микробов.

n Поддержание относительного постоянства лейкоцитарного состава периферической крови осуществляется благодаря взаимодействию процессов кроветворения, кроверазрушения и перераспределения. Лейкоциты образуются и развиваются в красном костном мозге. Лимфоциты, кроме этого, образуются ещё и в лимфатических узлах, селезёнке, миндалинах, лимфоидной ткани кишечника. n Гранулоциты и моноциты развиваются в красном мозге. n Гранулоциты развиваются из миелобласта (образуются промиелоцит, материнские миелоциты, дочерние миелоциты — базофильные, нейтрофильные, эозинофильные, соответствующий гранулоцит). n Моноцит образуется из монобласта, который происходит из гемоцитобласта и из ретикулярных клеток печени, селезенки, лимфатических узлов, превращается в промоноцит, а затем в моноцит. n Лимфоциты развиваются из лимфобласта, из которого вначале развивается пролимфоцит, а затем лимфоцит. n Все лимфоциты делят на три группы: Т лимфоциты (тимусзависимые), В лимфоциты (бурсозависимые) и нулевые. n Т лимфоциты возникают в костном мозге, поступают в вилочковую железу, проходят здесь дифференцировку, а затем расселяются в лимфати ческих узлах, селезенке, циркулируют в крови. Различают несколько форм Т лимфоцитов: 1) клетки хелперы (помощники), они взаимодействуют с В лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, синтезирующие внеклеточные белки (антитела), гамма глобулины; 2) клетки супрессоры (угнетатели), они угнетают чрезмерные реакции В лимфоцитов и поддер живают определенное соотношение разных форм лимфоцитов; 3) клетки киллеры (убийцы), они взаимодействуют с чужеродными клетками и разрушают их (реакции клеточного иммунитета). Они выделяют также медиаторы им мунитета (лимфокины), которые разрушают чужеродные клетки путем акти вации их лизосомальных ферментов или с помощью макрофагов. n К Т лимфоцитам относятся клетки иммунной памяти и клетки амплифайеры, активирующие клетки киллеры. n В лимфоциты образуются в костном мозге, но у млекопитающих про ходятдифференцировку в лимфоидной ткани кишечника, небных и глоточных миндалин. При встрече с антигеном В лимфоциты активируются, мигрируют в селезенку, лимфатические узлы, где они размножаются и трансформируют ся в плазматические клетки, продуцирующие антитела, иммунные гамма глобулины. n Различают несколько форм В лимфоцитов: 1) B 1 клетки, они образуют антитела к чужеродным полисахаридам; 2) В 2 клетки, они при участии Т хелперов создают гуморальный иммунитет против чужеродного белка; 3) Вз клетки, они обладают цитотоксической активностью (В киллеры). n Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы но при необходимости способны превращаться в В лимфоциты и Т лимфоциты. n Количество лимфоцитов возрастает при проникновении в организм мик робов. n Образование лейкоцитов происходит непрерывно; непрерывно происходит и разрушение их. Срок жизни разных видов лейкоцитов составляет от нескольких часов до нескольких (3 х и более) дней, за исключением лимфоци тов, часть которых живет несколько, лет или в течение

Тромбоциты n ТРОМБОЦИТЫ кровяные пластинки. Они имеют малую величину (самые мелкие из форменных элементов), нежное строение и чрезвычайно ранимы во внешней среде (быстро разрушаются во внешней среде), безъядерные. n Количество тромбоцитов в 1 л крови у одного и того же животного в обычных условиях варьирует соответственно ряду физиологических моментов (пол, возраст, сон, физиологическая нагрузка и др. ). В 1 л крови тромбоцитов содержится у ло шади 200 500· 109, крупного рогатого скота – 260 700, ов цы – 270 510, козы – 300 900, свиньи – 180 300, кролика – 125 250, курицы – 32 100 · 109. Свойства и роли тромбоцитов n Тромбоциты способны прилипать к чужеродной поверхности. Они способны к агглютинации – образованию гемостатического гвоздя. n Тромбоциты являются источником фактора 2, ускоряющего превращение фибриногена в фибрин, фактора 3 – тромбопластического фактора, фактора 4 – антигепарин фактора, фактора 6 – серотонина, фактора 7 – антифибринолизина, фактора 8 – ретрактозина, фактора 9 – протеина фибринолитического действия. n Тромбоциты разрушаются, освобождают компоненты системы свертывания крови, участвуют в свертывании крови, ретракции сгустка и лизисе образующегося при свертывании фибрина, повышают тонус сосудистой стенки. n Поддержание относительного постоянства количества тромбоцитов в периферической крови осуществляется благодаря взаимодействию процессов образования, разрушения и перераспределения. Тромбоциты образуются и развиваются в красном костном мозге. n Продолжительность жизни тромбоцитов 8— 11 дней. Гибель тромбоцитов происходит в селезенке. Количество их возрастает при травмах, повреждении сосудов. Приспособление количества форменных элементов к меняющимся условиям n Любые изменения количества форменных элементов крови, нарушающие нормальное течение метаболиче ских процессов, проникновение в организм микроорганизмов, травма и другие воздействия воспринимаются рецепторами, находящимися в костном мозге, сосудах, селезенке, лимфатических узлах, лимфоидной ткани кишечника и миндалин, печени, почках, гипоталамической области, информация с рецепторов поступает в нервный центр и приводит к формированию новой программы действия в ответ на новую информацию о новых условиях. n Возбуждение нервного центра происходит и гуморальным путем, образующимися или поступившими в кровь гуморальными стимулами. Новая программа действия передается через эфферентные механизмы к органам кроветворения и разрушения и обеспечивает приспособление концентрации и соотношения форменных элементов к новым условиям, к новому уровню обменных процессов, или образование иммунитета (ги бель проникших в организм микроорганизмов), образование тромба, ведущее к предупреждению потери крови при травме, восстановление кровотока.

n При уменьшении количества эритроцитов (или уменьшении концентрации кислорода в крови, связанном с уменьшением кислорода в окружающей среде) программа действия передается в красный мозг через симпатические нервные волокна и вызывает повышение образования эритроцитов, увеличение количества эритроцитов в крови (при уменьшении кислорода). Специ фическими регуляторами эритропоэза являются эритропоэтины. Они образуются в почках, печени и селезенке. Предшественником эритропоэтинов является эритрогенин, который становится активным после образования комплекса с альфа глобулинами плазмы. n Количество эритроцитов ниже ночью, выше днем, увеличи ваетсязимой, уменьшается весной и летом, повышается под влиянием физической нагрузки в связи с изменением концентрации вышеназванных гормонов. n Образование лейкоцитов (лейкопоэз) стимулируют продук ты распада самих лейкоцитов и тканей (при их воспалении и повреждении), микробы после проникновения в организм и их токсины, болевые воздействия, прием корма. При всех этих условиях через включающееся пусковое звено информация пос тупает в нервный центр и вызывает формирование новой программы действия. Программа действия по эфферентным нервным волокнам, иннервирующим органы кроветворения и через органы продуцирующие лейкопоэтины поступает к органам кроветворения, действует на них и вызывает усиление дифференциации клеток в сторону лейкопоэза, ускорение созревания лейкоцитов. Среди лейкопоэтинов обнаружены нейтро , базофило , эозинофило , моноцито и лимфоцитопоэтины. Каждое из этих соединений регулирует образование строго определенных форм лейкоцитов. Образование лейкоцитов усиливают соматотропный гормон (СТГ), глюкокортикоиды (количество лимфоцитов и эозинофилов уменьшают), эстрогены, тироксин. n После приема корма отмечается перераспределение лейкоцитов, увеличение их количества в сосудах органов пищеварения. n При болевых воздействиях, травмах включаются механизмы, вызывающие через нервный центр и эфферентные проводники повышение продукции тромбоцитов. Большее значение в эфферентном звене имеют тромбоцитопоэтины кратко временного и длительного действия. Первые из них ускоряют отщепление кровяных пластинок от зрелых мегакариоцитов и ускоряют их поступление в кровь. Дифференциацию и созрева ниегигантских клеток костного мозга стимулируют тромбоцито поэтиныдлительного действия. n Количество тромбоцитов увеличивается под влиянием эстрогенов. Ускоряют поступление тромбоцитов из очагов гемопоэза АКТГ, адреналин, серотонин. Количество тромбоцитов увеличивается при физическом напряжении, стрессе. Гибель тромбоцитов происходит в селезенке, здесь вырабатывается особое ве щество «спленин» , тормозящее тромбоцитопоэз. n Образование плазмы крови регулируется нервно гормонально путем приспособления деятельности пищеварительных желез. n В целом кроветворение приспосабливается к меняющимся условиям за счет согласованной деятельности центральной нервной системы, периферической симпатической и парасимпатической иннервации и желез внутренней секреции, специфических гормонов кроветворения, других биологически активных веществ.

n Форменные элементы крови животных: n А. Крупного рогатого скота: 1 и 2 – базофилы; 3 – эозинофил; 4 – юный, 5 – палочкоядерный и 6 – сегментоядерный нейтрофилы; 7 – малый, 8 – средний и 9 – большой лимфоциты; 10 и 11 – моноциты; 12 – клетка Тюрка. n Б. Овцы: 1 – базофил; 2 – эозинофил; 3 – юный; 4 и 5 – палочкоядерные 6 и 7 – сегментоядерные нейтрофилы; 8, 9 и 10 – лимфоциты; 11 и 12 – моноциты; 13 – клетки Тюрка; 14 – эритроциты и тромбоциты. n В. Лошади: 1 – базофил; 2 – эозинофил; 3 – юный; 4 – палочкоядерный и 5, 6 – сегментоядерный нейтрофилы; 7 – малый, 8 – средний и 9 – большой лимфоциты; 10 и 11 – моноциты; 12 и 13 – клетки Тюрка; 14 – эритроциты и ретикулоциты; 15 – ретикулоциты; тромбоциты. n Г. Свиньи: 1 – базофил; 2 – эозинофил; 3, 4 – юные; 5 – палочкоядерный и 6 – сегментоядерный нейтрофилы; 7 и 8 – лимфоциты; 9 – моноцит; 10 – клетка Тюрка; 11 – эритроциты разной величины; 12 тромбоциты. n Д. Собаки: 1 – базофил; 2 – эозинофил; 3 – палочкоядерный и 4 – сегментоядерный нейтрофилы; 5 малый и 6 – большой лимфоциты; 7 и 8 – моноциты; 9 – клетка Тюрка; 10 – эритроциты и тромбоциты. n Е. Курицы: 1 – базофил; 2 и 3 – эозинофилы; 4 – псевдоэозинофил с круглыми гранулами; 5 – псевдоэозинофил с гранулами в виде заостренных палочек; 6 – малый и 7, 8 более крупные лимфоциты; 9 и 10 – моноциты; 11 – клетки Тюрка; 13 – ретикулоциты; 14 – тромбоциты. ретикулоциты; n Ж. Верблюда: 1 – базофил; 2 и 3 – эозинофилы; 4 – юный, 5 – палочкоядерный, 6 и 7 – сегментоядерные нейтрофилы; 8 Верблюда: палочкоядерный, малый, 9 средний и 10 – большой лимфоциты; 11 и 12 – моноциты; 13 – клетки Тюрка; 14 – эритроциты; 15 тромбоциты.

СВЕРТЫВАЮЩАЯ И ПРОТИВОСВЁРТЫВАЮЩАЯ СИСТЕМЫ КРОВИ n Свертывание крови и предотвращение свертывания крови обеспечивается специальными системами, которые представляют собой совокупность структур, продуцируемых ими факторов и механизмов регуляции их деятельности и действия обеспечивающие свертывание крови или предотвращение его в сосудах. Свертывающая система крови n Кровь обладает свойством свертывания, т. е. переходом её из жидкого состояния в желеобразный сгусток (называемый тромбом), который закупоривает пораненный кровеносный сосуд и тем самым предотвращает кровотечение. n При ранении ткани и сосуда из клеток тканей и стенки сосудов выделяется тканевой тромбопластин (фосфолипид), а из поступающих наружу с кровью и быстро разрушающихся в этих условиях тромбоцитов выделяется кровяной тромбопластин. n Тромбопластины взаимодействуют с так называемыми факторами плазмы крови (их всего 13) и ионами кальция и переходят в тромбиназу. n Тромбиназа взаимодействует с другими факторами плазмы и ионами кальция и вызывает образование протромбиназы, которая действует на протромбин и переводит его в тромбин. n Тромбин действует на фибриноген плазмы и при взаимодействии с другими факторами и ионами кальция превращает его в фибрин. n Фибрин выпадает в виде нитей, в которых задерживаются форменные элементы — образуется тромб. После образования тромба со временем происходит процесс ретракции тромба (уплотнение с вытеснением сыворотки в течение 2… 3 ч после образования сгустка), а затем фибринолиз (расщепление фибрина ферментом плазмином плазмы). Ретракция сгустка n После образования тромба происходит уплотнение и сжимание его – ретракция сгустка. При распаде тромбоцитов из них выделяется особый фактор тромбостенин (ретрактозин). Под его влиянием фибриновые нити сближаются, укорачиваются, образуют складки. Кровяной сгусток становится компактным, плотным, он стягивает края раны. источником энергии для ретракции сгустка служит АТФ, которая в больших количествах образуется в процессе метаболизма в тромбоцитах. Ретракция сопровождается выдавливанием из тромба сыворотки.

Противосвертывающая система крови n В сосудах, в крови постоянно происходят превращение небольшого количества фибриногена в фибрин и растворение образующегося фибрина (фибринолиз). n Ткани и тромбоциты продуцируют кровяные и тканевые факторы – фибринокиназы (антипротромбопластин – плазменный ингибитор фактора свертывания крови Хагемана, антитромбопластин), действие которых направлено против образования тканевой и и кровяной протромбиназы. n Превращение протромбина в тромбин ингибируют: гепарин (тормозит действие образовавшейся протромбиназы, формирование фибрина, образуется в базофилах крови и тучных клетках тканей), антиконвертин, ингибитор фактора VII, ингибитор фактора V. n Инактивируют и разрушают тромбин антитромбины: антитромбин I – фибрин (адсорбирует на своей поверхности тромбин); антитромбин II (образует комплекс с гепарином, увеличивает количество тромбина, оседающего на фибрине, препятствует действию тромбина на фибриноген); антитромбин III (ускоряет распад тромбина); антитромбин VI (блокирует активность тромбина). n В результате повреждения ткани в области повреждения начинает преобладать выработка фибрина, наступает местное свертывание крови. Механизмы фибринолитической системы увеличивают образование фибринокиназ кровяных и тканевых. n Под действием кровяных и тканевых фибринокиназ один из глобулинов плазмы – плазминоген (профибринолизин) превращается в активную форму – плазмин (фибринолизин) – протеазу, близкую по химическому строению к трипсину, обладающую родством к фибрину. Под действием плазмина от фибрина путем гидролиза отщепляются растворимые пептиды. Пептиды ингибируют образование фибриногена, факторов V, VIII, XII, протромбина, снижается и свертываемость крови. n Протеолитическое (фибринолитическое) действие плазмина подавляется антиплазмином – альбумином плазмы. n При травматических поражениях ткани из клеток тканей высвобождаются лизокиназы – проактиваторы, активирующие кровяные фибринокиназы.

Регуляция деятельности системы, обеспечивающей свертывание крови и противосвертывающей системы n Деятельность свертывающей и противосвертывающей систем крови регулируется рефлекторно гормонально с рецепторов боли и специфических рецепторов, воспринимающих изменение физиологических констант системы. n Действие болевых раздражителей, изменение констант свертывающей системы воспринимается рецепторами, информация с рецепторов поступает в ЦНС, нервный центр регуляции деятельности свертывающей системы, расположенный в гипоталамусе. В центре формируется программа действия, которая по симпатическим и парасимпатическим волокнам вегетативных нервов поступает к тканям и вызывает ускорение образования факторов свертывания крови, ускорение свертывания крови. Импульсы поступающие по симпатическим нервам к тканям, связанное с ними поступление в кровь норадреналина и адреналина вызывают освобождение из стенок кровеносных сосудов тромбопластинов, быстрое образование тканевой протромбиназы. Адреналин активирует фактор Хагемана, начинающий процесс образования кровяной протромбиназы, усиливает освобождение тромбопластинов из форменных элементов крови – тромбоцитов, активирует тканевые липазы, обеспечивающие расщепление жиров и повышение поступления в кровь жирных кислот, обладающих тромбопластической активностью. По парасимпатическим нервным волокнам в условиях действия чрезвычайных раздражителей также поступают импульсы, вызывающие увеличение образования и выделения тромбопластинов. n Повышение факторов свертывания крови выше оптимального уровня рефлекторно с хеморецепторов сосудов вызывает активацию противосвертывающей системы, после образования тромба активируется фибринолитическая система.

ГРУППЫ КРОВИ n В эритроцитах обнаружены специальные вещества антигены (агглютиногены) у людей определяются два агглютиногена А и В. В плазме крови найдены антитела (агглютинины) – у человека определяются α и β агглютинины. В зависимости от того, в каком сочетании содержит кровь агглютиногены в эритроцитах и агглютинины в плазме, кровь делят на группы. n У человека имеется четыре комбинации антигенов и антител, т. е. имеется 4 группы крови: 1 (0) группа не содержит агглютиногенов, имеются только агглютинины α и β. II (А) группа содержит агглютиноген А и агглютинин β. III (В) группа содержит агглютиноген В и агглютинин α. IV (АВ) группа содержит А и В агглютиногены и не имеет АВ) агглютининов. Агглютинины плазмы крови вызывают агглютинацию эритроцитов, которые содержат одноименные агглютиногены. Поэтому в крови человека агглютиногены. нет одноименных агглютиногенов и агглютининов. n Кроме того, в крови человека найден специальный фактор, названный резус фактор. Резус фактор содержится в эритроцитах, но не у всех людей, а примерно у 85%. Люди, имеющие резус фактор, это люди с положительным резус фактором крови, если же его нет то у них отрицательный резус фактор. При введении резус положительной крови человеку, у которого резус отрицательная кровь, у последнего происходит выработка специальных антител, которые разрушают его эритроциты. Повторное введение такой крови ведёт к шоку. n Необходимость знания групп крови, резус фактора связана с практикой переливания крови. Переливают от одного человека другому при необходимости только одногруппную и однорезусную кровь. Переливание крови другой группы (несовместимой крови) может вызвать гемотрансфузионный шок (при этом антитела склеивают эритроциты содержащие одноимённые антигены, эритроциты разрушаются, вызывают внутрисосудистое свёртывание крови и закупорку микроциркуляторных сосудов), что нередко ведёт к смерти.

n В эритроцитах сельскохозяйственных животных обнаружено большое количество антигенных факторов (их обозначают буквами латинского алфавита (A, B, C … и т. д. ) в соответствии с международной номенклатурой. Естественных антител – агглютининов в плазме крови нет или мало. Группу крови определяют по тому или иному сочетанию антигенов. Систему групп крови составляют антигены, наследование которых взаимообусловлено. Антигенные факторы у сельскохозяйственных животных определяют с помощью антител, образовавшихся после предварительной иммунизации животных – введения им эритроцитов. У крупного рогатого скота идентифицировано 100 антигенных факторов, объединенных в 12 систем, у свиней – 50 антигенов, образующих 14 систем, у овец – около 100, образующих 7 систем, у лошадей – около 30, образующих 8 систем, у кур – 60 антигенов, сгруппированных в 14 систем. n Необходимость знания групп крови у животных также связана с практикой переливания крови. Переливают от одного животного другому при необходимости только одногруппную кровь. Однократное переливание крови животному безопасно. В практике перед переливанием крови определяют совместимость крови донора и реципиента. n Удивительная антигенная неповторимость у животных представляет генотипические признаки, передаваемые по наследству от отца и матери и не изменяющиеся на протяжении всей жизни, которые широко используются при определении родства животных в племенной работе.