ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЯ Все мышечные волокна подразделяют

ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЯ

Все мышечные волокна подразделяют на: üпоперечно-полосатые скелетные, üособую поперечно-полосатую сердечную мышцу и üгладкие мышцы внутренних органов. Функции поперечно-полосатых мышц: – передвижение тела в пространстве; – перемещение частей тела относительно друга; – поддержание позы; – передвижение крови и лимфы; – выработка тепла; – обеспечение акта вдоха и выдоха; – защита внутренних органов; – депонирование воды и солей.

Функциональной единицей мышцы является двигательная единица (ДЕ) мотонейрон спинного мозга, его аксон (двигательный нерв) мышечных волокон. Мотонейроны получают сигналы от коры больших полушарий и ствола мозга через пирамидный путь, от подкорковых структур, среднего и продолговатого мозга через экстрапирамидный путь. Обратная связь осуществляется посредством рецепторов мышц – мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи, улавливающих степень растяжения и развиваемую мышцей силу (напряжение). Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту двигательную единицу мышечных волокон.

Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, имеющими толстые аксоны и большое число связанных с ним волокон. Такие ДЕ имеют ↓ возбудимость, генерируют ↑ частоту ПД и характеризуются ↑ скоростью проведения импульса. Они включаются в работу лишь при больших нагрузках. Мелкие ДЕ , наоборот, имеют мелкие мотонейроны с тонкими медленнопроводящими аксонами и малое число иннервируемых мышечных волокон. Такие волокна легко возбудимы, поэтому включаются в работу при незначительных мышечных усилиях.

Классификации мышц интрафузальные внутри мышечного веретена и управл. Γ- мотонейронами спинного мозга, экстрафузальные управляются α-мотонейронами спинного мозга. По способности генерировать ПД фазные генерируют ПД, тонические не способны генерир. полноценный ПД из-за отсутствия потенциал-зависимых Na+ каналов. По v проведения импульса и мех-му энергообеспеч. фазные в. быстрые (белые, гликолитические) обеспечиваются энергией за счет анаэробного расщепления глюкозы до молочной кислоты с получением 2 моль АТФ на 1 моль глюкозы, медленные (красные, окислительные) обеспечиваются энергией за счет аэробного окисления, происходящего в митохондриях (1 моль глюкозы образуется 38 моль АТФ, а на 1 моль жирной кислоты – 128 моль АТФ).

ГЛАДКОМЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА ДЕЛЯТСЯ НА ТОНИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА НЕ СПОСОБНЫ РАЗВИВАТЬ БЫСТРЫЕ СОКРАЩЕНИЯ, ФАЗНО-ТОНИЧЕСКИЕ. ПОДРАЗДЕЛЯЮТСЯ НА МЫШЦЫ, ОБЛАДАЮЩИЕ АВТОМАТИЕЙ И НЕ ОБЛАДАЮЩИЕ ТАКОВОЙ. Гл. мышцы одновременно получают несколько воздействий: от нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в стволе головного мозга и спинном мозге, вегетат. ганглиях; от нейронов метасимпатического отдела автономной нервной системы, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью; влияние биологически активных веществ, вырабатываемых в различных регионах тела, и гормонов, продуцируемых железами внутренней секреции. Интенсивность перечисленных воздействий контролируется и регулируется со стороны высших отделов мозга.

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне называется моторной бляшкой, постсинаптическая мембрана – концевой пластинкой.

Во-первых, в нервно-мышечном синапсе используется только один медиатор – ацетилхолин, т. е. все синапсы являются возбуждающими. Во-вторых, структура нервно-мышечного синапса позволяет в одном месте за короткое время выделить большое количество одинаковых квантов медиатора. В-третьих, постсинаптическая мембрана – концевая пластинка, имеет выраженную складчатую форму, что позволяет разместить значительное количество холиновых рецепторов и натриевых каналов. Наибольшая плотность рецепторов на гребнях складок. В-четвертых, высокая степень надежности передачи сигнала обеспечивается структурной близостью расположения холиновых рецепторов и натриевых каналов. Это позволяет местному деполяризующему постсинаптическому потенциалу – потенциалу концевой пластинки (ПКП) – быстро запускать ПД соседней электровозбудимой мембраны мышечного волокна.

УЛЬТРАСТРУКТУРА СОКРАТИТЕЛЬНОГО АППАРАТА Мышечные волокна - гигантские многоядерные клетки. Миофибриллы – белковые элементы со светлыми и темными полосками. Тонкие нити актина и толстые нити миозина, скомпонованы в отдельные отсеки – саркомеры, которые отграничены друг от друга перегородками, называемыми Z-дисками, к ним крепятся актиновые нити, образующие светлый (изотропный) I-диск. В центре саркомера – миозиновые нити, образующие темный (анизотропный) А-диск. Более светлая полоса посередине А-диска – это место прикрепления нитей миозина к М- мембране (узкой темной полоске). На уровне Z-мембран к саркомеру спускается поперечная Т-трубочка , контактирующая с саркоплазматическим ретикулумом , который содержит ионы Са 2+.

Миозин – 6 полипептидных цепей (2 тяжелые и 2 пары легких). Толстые миозиновые филаменты: хвосты миозина, головки миозина. Головки миозина соединены с телом с помощью шейки. На кончике головки имеется карман с молекулой АТФ-азная активность головки проявляется только в присутствии актина. Актиновый филамент - спираль из мономеров актина. Жесткость актиновым филаментам придают молекулы тропомиозина, с которым контактирует молекула тропонина. В состоянии покоя тропонин связан с актином, а тропомиозин занимает место, где должен быть контакт с головками миозина, поэтому взаимодействия актина с миозином не происходит.

МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА Генерация ПД, распространение ПД, открытие Са 2+ каналов, по которым Са 2+ выходит в межфибриллярное пространство. Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин освобождает участок связывания актина с миозином. Модель «скользящих нитей» А. Хаксли (1971). üГоловки миозина цепляются к актиновой нити при этом происходит гидролиз АТФ до АДФ и фосфата üГоловка миозина освобождает фосфат и связывается с актином üКонформационные изменения головки, происходит крутящий момент (гребок) и проталкивается актиновая нить на 10 нм

Расслабление мышцы происходит в результате снижения уровня кальция, т. к. мембраны продольных трубочек саркоплазматического ретикулума начинают откачивать кальций назад. Таким образом, миозиновые головки как бы «шагают» по актиновому филаменту, продвигая его относительно себя. Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна носит название электромеханического сопряжения (ЭМС).

ОСОБЕННОСТИ СОКРАЩЕНИЯ ГЛАДКИХ МЫШЦ Øмиофибриллы расположены нерегулярно; Øслабо выражен СПР, поэтому кальций для инициации сокращения поступает из внеклеточного пространства; Ø у ГМК имеет кальциевую природу; ПД Øотдельные ГМК клетки связаны между собой электрическими щелевыми контактами – нексусами; Øсреди ГМК есть пейсмекерные клетки, генерирующие спонтанные ПД кальциевой природы, которые распространяясь на соседние ГМК, создают миогенный тонус гладких мышц; Øрегуляция взаимодействия актина и миозина в ГМК осуществляется за счет фосфорилирования хвоста миозиновой нити; Øрасслабление происходит в результате дефосфорилирования специфической фосфатазой в тот момент, когда фосфатная группа снимается с хвоста миозиновой нити.

Режимы и виды мышечных сокращений Работа скелетных мышц : Øстатическая (поддержание груза, позы) Øдинамическая (перемещение). Режимы работы мышцы: Изотонический режим имеет место при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одной стороны и может свободно сокращаться. Изометрический режим характерен для мышц, оба конца которых закреплены. Режим постоянной длины (при выполнении статической работы). Ауксотонический или смешанный режим характеризуется изменением длины и тонуса мышцы, что наблюдается при перемещении грузов. А=Р·h (кг*м). Виды мышечных сокращений. У скелетной мышцы : 1) одиночное; 2) суммированное сокращение – тетанус

Изометрический режим фаза напряжения – нарастание напряжения (силы) фаза расслабления – падение напряжения до исходной величины Изотонический режим фаза укорочения фаза удлинения В случае, когда раздражитель действует на мышцу в момент фазы расслабления или удлинения возникает зубчатый тетанус. Каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения или напряжения – гладкий тетанус. При раздражении в фазу следовой деполяризации – период экзальтации (повышенной возбудимости) – амплитуда будет большой – оптимум ; в период следовой гиперполяризации (сниженная возбудимость) амплитуда будет намного меньше – пессимум. Виды сокращения гладких мышц базальный тонус – определенное напряжение определенная фазная активность.

Энергетика мышечного сокращения Восстановление АТФ в анаэробных условиях : qмедленное восстановление – анаэробное расщепление глюкозы (реакции гликолиза) с образованием молочной кислоты и АТФ; qбыстрое восстановление – распад креатинфосфата на АТФ и креатин. Аэробный путь – реакции окисления жиров и углеводов в митохондриях (цикл Кребса). Морфофункциональные основы мышечной силы Различают три типа мышечных волокон: медленные неутомляемые – I типа (медленные окислительные) – выносливые, легко возбудимые используют для энергообразования окислительные процессы (при статической работе); быстрые неутомляемые – II-а типа (окислительные) – менее возбудимы, чем медленные волокна; быстрые утомляемые – II-б типа (быстрые гликолитичес кие волокна) – менее возбудимы, включаются в работу при больших нагрузках, обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц.