Физиология ЦНС. Сенсорные системы: общие принципы организации, разнообразие рецепторов, кодировка количества и качества сигналов. Фоторецепторы. ЛКТ и зрительная кора. Волосковые рецепторы. Слуховая кора. Ассоциативная теменная кора и 1 речевые центры головного мозга.
Сенсорные системы предназначены для сбора информации из внешней среды и внутренней среды организма. Три составляющие всякой сенсорной системы: 1) Рецепторы (чувствительные клетки или чувствительные отростки нервных клеток) 2) Проводящие нервы (спинномозговые и черепные) 3) Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий) 2
стимул ЦНС Три составляющие всякой сенсорной системы: 1) Рецепторы (чувствительные клетки или чувствительные отростки нервных клеток) 2) Проводящие нервы (спинномозговые и черепные) 3) Обрабатывающие структуры спинного и головного мозга (высшие центры – в коре больших полушарий) 3
стимул ЦНС Первично-чувствующие рецепторы: отросток (дендрит) сенсорного нейрона либо его тело. В этом случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов: • обонятельная система • системы болевой, кожной и мышечной чувствительности • рецепторы системы внутренней чувствительности 4
стимул ЦНС Первично-чувствующие рецепторы: отросток (дендрит) сенсорного нейрона либо его тело. В этом случае проводящий нерв образован аксонами сенсорных нейронов: • обонятельная система • системы болевой, кожной и мышечной чувствительности • рецепторы системы внутренней чувствительности Вторично-чувствующие рецепторы: специализированные клетки (не нервные). Нерв образован отростками особых проводящих нейронов: • слуховая и вестибулярная системы • вкусовая система 5 • зрительная система
стимул ЦНС Первично-чувствующие рецепторы: отросток (дендрит) сенсорного нейрона либо его тело. Изображенные на схеме нейроны относятся к периферической нервной системе и обычно располагаются в ганглиях соответствующих нервов. Вторично-чувствующие рецепторы: специализированные клетки (не нервные). Нерв образован отростками особых проводящих нейронов: • слуховая и вестибулярная системы • вкусовая система 6 • зрительная система
Стимул, как правило, вызывает открывание каналов для положительно заряженных ионов (Na+) на мембране рецептора Вход ионов приводит к сдвигу внутриклеточного заряда вверх – рецепторный потенциал (РП) РП Рецепторный потенциал (подобно ВПСП) способен вызвать генерацию ПД, распространяющихся по аксону в ЦНС ПД Чем больше (сильнее) стимул, тем больше РП и чаще ПД ( «количество» сенсорного сигнала кодируется частотой ПД) 7
м. В ПД 0 время, мс -50 -70 РП 1 2 Реакция на короткие стимулы: 1) подпороговый; 2) слабый (пороговый); 3) сильный. 3 ПД РП Реакция трех кожных рецепторов на прикосновение стимулы (зеленая стрелка в центре схемы) Реакция на длительные стимулы – слабый (слева) и сильный (справа) 8
Предыдущая схема – для первично-чувствующих рецепторов. В случае вторично-чувствующих цепь событий несколько длиннее, но результат тот же. РП вход Са 2+ везикулы с медиатором (Glu) ВПСП ПД Внешний стимул приводит к развитию РП РП вызывает открывание Са 2+-каналов в мембране пресинаптического окончания рецептора Вход Са 2+ запускает движение везикул и выброс медиатора в синаптическую щель Медиатор вызывает генерацию ВПСП и ПД в отростке проводящего нейрона Чем больше (сильнее) стимул, тем больше РП, больше выброс медиатора, выше ВПСП и 9 чаще ПД в проводящем нерве
Как происходит передача сигнала от рецепторов к ЦНС? Здесь используется топический принцип: каждый рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, причем соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам. Аналогичным образом организована передача и внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий. В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать формирование «карт» рецепторных поверхностей (поверхностей – где собраны рецепторы определенной сенс. системы; примерами являются кожа, поверхность языка, сетчатка глаза и др. ). Рецепторная поверхность А Б В А, Б, В – сенсорные центры ЦНС, например: А) ядро черепного нерва Б) таламус В) сенсорная кора. 10
Как происходит передача сигнала от рецепторов в ЦНС? Здесь используется топический принцип: каждый рецептор передает сигнал «своей» нервной клетке, причем соседние рецепторы передают информацию соседним нейронам. Аналогичным образом организована передача и внутри ЦНС от структуры к структуре – вплоть до коры больших полушарий. В результате на разных уровнях ЦНС можно наблюдать формирование «карт» рецепторных поверхностей (поверхностей – где собраны рецепторы определенной сенс. системы; примерами являются кожа, поверхность языка, сетчатка глаза и др. ). 1 Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецепторной поверхности). Ладонь 4 Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники. Пятка 7 Нос 11
Таким образом, каждый сенсорный сигнал характеризуется определенным количеством (=энергия стимула) и качеством. Сенсорная система Качество Сила прикосновения Кожная Количество Место прикосновения чувствительность (соматотопия) Слух Громкость звука Яркость изображения Зрение Частота звука Место точки в пространстве 1 Топическая организация позволяет закодировать «качество» сенсорного сигнала (= место настроенного на этот сигнал рецептора на рецепторной поверхности). Ладонь 4 Такой принцип называется «кодировка номером канала» и широко используется при создании вычислительной техники. Пятка 7 Нос 12
Таким образом, каждый сенсорный сигнал характеризуется определенным количеством (=энергия стимула) и качеством. Сенсорная система Кожная Количество Качество Сила прикосновения Место прикосновения чувствительность Слух Зрение Наиболее значимая область рецепторн. пов-ти (соматотопия) Громкость звука Частота звука Яркость изображения Место точки в пространстве Ситуация усложняется тем, что рецепторы зачастую неравномерно распределены на рецепторной поверхности и сконцентрированы в наиболее значимых ее частях: пальцы, губы, язык; центр сетчатки; тональности, соответствующие речевому диапазону. В связи с этом карты рецепторных поверхностей в ЦНС нередко имеют искаженные 13 пропорции ( «экономия ресурсов» ).
Прикосновение в точках 1 и 2 в случае спины воспринимается как один стимул, в случае плеча – как два стимула. ПЛЕЧО СПИНА 1 2 Наиболее значимая область рецепторн. пов-ти Сенсорный нейрон спинномозгового ганглия Ситуация усложняется тем, что рецепторы зачастую неравномерно распределены на рецепторной поверхности и сконцентрированы в наиболее значимых ее частях: пальцы, губы, язык; центр сетчатки; тональности, соответствующие речевому диапазону. В связи с этом карты рецепторных поверхностей в ЦНС нередко имеют искаженные 14 пропорции ( «экономия ресурсов» ).
Прикосновение в точках 1 и 2 в случае спины воспринимается как один стимул, в случае плеча – как два стимула. ПЛЕЧО СПИНА 1 2 Сенсорный нейрон спинномозгового ганглия Соматосенсорная и моторная кора: постцентральная и прецентральная извилины 15
Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсорных центров головного и спинного мозга: Дивергенция = «расхождение» сигналов; позволяет повысить надежность и быстродействие ЦНС. Сигнал копируется, а затем одновременно обрабатывается в нескольких центрах (с «разных точек зрения» ). 1. Дивергенция сенсорных сигналов 2. Конвергенция сенсорных сигналов 3. Параллельное торможение 4. Возвратное торможение 5. Латеральное торможение Дивергенция особенно присуща системам, передающим сигналы, актуальные для оперативной коррекции движений, – вестибулярной и мышечной (в обоих случаях, кроме входов через таламус в кору, имеются прямые входы в мозжечок). 16
Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсорных центров головного и спинного мозга: Конвергенция = «схождение» сигналов; лежит в основе узнавания сенсорных образов (как суммы сенсорных признаков). 1. Дивергенция сенсорных сигналов 2. Конвергенция сенсорных сигналов 3. Параллельное торможение 4. Возвратное торможение 5. Латеральное торможение Конвергенция, как правило, является результатом предварительного обучения и присуща высшим сенсорным центрам. Вместе с тем, имеются примеры врожденного узнавания сенсорных образов (у человека – зрительная «схема лица» , невербальная коммуникация). «Черный квадрат» - см. лекцию 4. 17
Эффективность Некоторые алгоритмы работы синапса обработки информации, возб. характерные для сенсорсинапс ных центров головного и спинного мозга: торм. синапс Параллельное торможение = система подавления слабых сигналов ( «шумов» ). релейный нейрон входной сигнал 1. Дивергенция сенсорных сигналов пороговый сигнал 2. Конвергенция сенсорных Интенсивность сигнала сигналов 3. Параллельное торможение 4. Возвратное торможение 5. Латеральное торможение тормозный нейрон При слабом входном сигнале тормозный синапс успешно сдерживает возбуждение релейного нейрона. При сигнале выше порогового уровня эффективности тормозного синапса не хватает, и релейный нейрон проводит информацию. 18
Эффективность Некоторые алгоритмы работы синапса обработки информации, возб. характерные для сенсорсинапс ных центров головного и спинного мозга: 1. Дивергенция сенсорных сигналов сверх- торм. синапс сильный сигнал 2. Конвергенция сенсорных Интенсивность сигнала сигналов 3. Параллельное торможение 4. Возвратное торможение 5. Латеральное торможение Возвратное торможение = система защиты от перевозбуждения – см. (о глицине). релейный нейрон входной сигнал тормозный нейрон При сигналах не слишком большой интенсивности тормозный нейрон активируется недостаточно и не генерирует ПД. Однако при «сверхсильном» раздражении он начинает работать, и тормозный синапс ограничивает возбуждение релейной клетки. 19
Некоторые алгоритмы обработки информации, характерные для сенсорных центров головного и спинного мозга: Латеральное торможение: см. лекцию 12 (о таламусе). 1. Дивергенция сенсорных сигналов 2. Конвергенция сенсорных сигналов Реакция трех кожных рецепторов на прикосновение. 3. Параллельное торможение В данном случае система латерального торможения поможет выделить наиболее возбужденный канал ( «контрастирование сигнала» , улучшение соотношения сигнал/шум). 4. Возвратное торможение 5. Латеральное торможение 20
СЕТЧАТКА: палочки и колбочки (rods and cones) – фоторецепторы; кроме того, в сетчатке находится несколько типов обрабатывающих нейронов. ). Фоторецепторы включают: внутренний сегмент (ядро, митохондрии); синаптич. терминаль (медиатор – глутамат); наружный сегмент (ближе всего к периферии). Наружный сегмент содержит сотни мембранных дисков (палочки) либо складок (колбочки). На них располагаются светочувствительные пигменты – родопсин (палочки) либо один из 3 -х йодопсинов (колбочки). Распад пигмента под действием света является причиной развития РП. Далее сигнал передают 21 нейроны сетчатки; их аксоны формируют зрительный нерв.
Чувст-ть пигмента палочка 3 колбочки 496 419 531 559 На уровне сетчатки мы, таким образом, видим лишь три цвета, причем поточечно. Слияние точек и «формирование» многообразия цветов – функция коры больших полушарий (импрессионисты и пуантилизм, TV , дисплеи и RGB-system). Цветовое многообразие – зрительная иллюзия! Длина волны, нм Три типа колбочек (и три типа йодопсинов): красно-, зелено- и сине-чувствительные. Наследование «красного» и «зеленого» (но не «синего» ) сцеплено с Х-хромосомой. Палочки (и родосин) обладают большей светочувствительностью, причем в более широком диапазоне; не различая цвета, они позволяют нам видеть в сумерках (адаптация млекопитающих к ночному образу жизни). 22
Жорж Сера, «Воскресенье после полудня на острове Гранд-Жатт» , 1885 23
В целом принцип кодировки изображения в сетчатке (и зрительной системе вообще) сходен с принципами работы сканера и цифрового фотоаппарата: изображение считывается «поточечно» , и в нем около 1 млн. пикселей. Почему так мало? Очевидно, приходится выбирать между объемом информации (скоростью ее обработки) и качеством «картинки» . Для уменьшения «объема файла» пиксели сетчатки, в отличие от матрицы фотоаппарата, имеют разный размер. В результате качество изображения в центре поля зрения намного выше, чем на периферии. Палочки и колбочки передают сигнал на 1 млн. проводящих (ганглионарных) нейронов сетчатки (в зрительном нерве 1 млн. аксонов); далее происходит ретинотопическая передача в ЦНС. 24
Равномерная матрица фотокамеры: 144 «пикселя» Для повышения чувствительности на одной ганглионарной клетке конвергируют сигналы от нескольких (иногда – десятков) фоторецепторов. Неравномерная матрица сетчатки: 72 «пикселя» . В центральной ямке (Fovea) наибольшая концентрация фоторецепторов. 25
Зрительные центры головного мозга. ЛКТ: 6 слоев клеток, несколько 1. Супрахиазменные ядра (передний гипоталамус) 2. Верхние холмики четверохолмия 3. Латеральные коленчатые тела и подушка таламуса 4. Зрительная кора (затылочная доля, в т. ч. поле 17). последовательных этапов латерального торможения. Для зрительной системы таламическое «контрастирование» означает более четкое выделение границ между объектами. 26
Зрительные иллюзии, возникающие благодаря системе латерального торможения ЛКТ. 27
Ретинотопические проекции, в первичную зрительную кору Вторичная и третичная зрительная кора Первичная зрит. кора (17) Первичная зрительная кора получает проекции от ЛКТ; в ней – нейроны ориентационной чувствительности (реагируют на отрезки прямых линий, расположенные под разными углами к горизонту).
Стимул ПД нейрона Вторичная и третичная зрительная кора Слева: пример реакции (ПД) нейрона ориентационной чувствительности. Справа: «колонки» нейронов ориентационной чувствительности первичной зрительной коры. Первичная зрит. кора (17) Первичная зрительная кора получает проекции от ЛКТ; в ней – нейроны ориентационной чувствительности (реагируют на отрезки прямых линий, расположенные под разными углами к 29 горизонту).
Жорж Брак «Кувшин и скрипка» Пабло Пикассо «Портрет женщины» Аристарх Лентулов Фильтр «Кубизм» 30
Вторичная и третичная зрительная кора Вторичная зрительная кора: реакция на профиль «лица» другой обезьяны (оптимальный угол 80 -100 ) Первичная зрит. кора (17) Вторичная зрительная кора: узнавание геометрических фигур, объединение цветового и чернобелого зрения, детекция движения, «вычисление объема» (бинокулярное 31 зрение).
Вторичная зрительная кора: реакция на обобщенный образ руки и отсутствие реакции на целый ряд других стимулов 32
Вторичная и третичная зрительная кора Вычисляется около 40 «опорных точек» Первичная зрит. кора (17) Третичная зрительная кора: узнавание наиболее сложных зрительных образов, в т. ч. лиц конкретных людей (при нарушении – прозопагнозия) и чтение (при нарушении – оптическая и вербальная алексия). 33
Сальвадор Дали Октавио Окампо Джузеппе Арчимбольдо, 1590 Тилл Новак (Till Nowak) «Гештальт» – форма, структура, целостный образ. Мы узнаем сенсорный образ по сумме признаков, но для узнавания вовсе не обязательно наличие полного их набора; достаточно нескольких ключевых признаков…
Сенсорные системы с волосковыми рецепторами – вестибулярная и слуховая. Волосковые рецепторы относятся к группе механорецепторов и возбуждаются (генерируют РП и выделяют Glu) при изгибе волосков от меньшего к большему. Общий «орган чувства» (орган, где расположены рецепторы) – внутреннее ухо. Состоит из улитки (слуховая часть), а также вестибулярных мешочков и каналов. 35
Наружное ухо: «рупор» для сбора колебаний воздуха. Среднее ухо: энергия колебаний воздуха улавливается барабанной перепонкой и передается слуховыми косточками на стенку улитки ( «овальное окно» ). В результате возникают колебания лимфы, наполняющей улитку ( «бегущая волна» ), что приводит к изгибу волосков и возбуждению расположенных вдоль улитки рецепторов. 36
Улитка: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна оказывается пик «бегущей волны» . В результате разные группы рецепторов улитки обеспечивают реакцию на разные частоты звука (от 20 Гц до 20 тыс. Гц) Высокие частоты Низкие частоты Овальное окно
Улитка – частотно-амплитудный анализатор ( «на выходе» возникает спектр звука). В ЦНС – тонотопические карты. НЧ Активность волосковых клеток Чистый тон ВЧ Овальное окно ВЧ Спектр слова (например, «ВОДА» ) Слуховые ядра ЦНС НЧ Расстояние от овального окна Аккорд (трехзвучие) 38
2. Нижние холмики четверохолмия: новизна. 3. Медиальные коленчатые тела таламуса (MGN): контрастирование сигнала передачей в кору. Слуховые центры головного мозга. 1. Дорзальные и вентральные улитковые ядра; ядра верхней оливы. Первая стадия латерального торможения; сравнение сигналов от правой и левой улитки = определение направления на источник звука. 39
Ниже расположена вторичная слуховая кора – опознавание звуковых образов как совокупности частот (шумы, «звуки природы» и т. п. ). Слуховая кора: Как правило, свойства нейронов этой области – результат обучения. Невербальная коммуникация (плач, смех и т. п. ) опознается врожденно. Первичная – височная доля, по границе боковой борозды. Завершение частотноамплитудного анализа, наиболее точная тонотопическая карта. В передних зонах – низкие частоты; особенно детально анализируется речевой диапазон – 50 -500 Гц. 40
Задняя часть височной доли – третичная слуховая кора: узнавание наиболее сложных слуховых образов (музыки, речи). Узнавание речи на слух - зона Вернике) Основная проблема: нужно реагировать не на частоты и их совокупность, а общую форму спектра (вне зависимости от тональности). Зона Брока – речедвигательный центр. Спектр слова женский мужской голос 41
Функции различных зон новой коры: 5 3 7 6 6 7 4 2 1 1. Затылочная доля – зрительная кора 2. Височная доля – слуховая кора 3. Передняя часть теменной доли – болевая, кожная и мышечная чувст-ть 4. Внутри боковой борозды (островковая доля) – вестибулярная вестибуляр-ная чувст-ть и вкус 5. Задняя часть лобной доли – двигательная кора 6. Передняя часть лобной доли – ассоциативная лобная кора ( «центр воли и инициативы» ) 7. Задняя часть теменной и височной долей – ассоциативная теменная кора: объединяет потоки сигналов от разных сенсорных систем, речевые центры, центры мышления 42
Обучение в ассоциативной теменной коре: 1. Нейрон, воспринимающий слух. образ 2. Нейрон, воспринимающий зрит. образ 3. Ассоциативный «речевой» нейрон 3 2 1 4. Нейрон слухового обобщения 5. Нейрон зрительного обобщения 6. Нейрон речевого обобщения (неск. уровней вплоть до наиболее абстрактных понятий) 3 4 1 6 5 2
В 2 года в мозге ребенка около 500 речевых центров; В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. 4. Нейрон слухового обобщения 5. Нейрон зрительного обобщения 6. Нейрон речевого обобщения (неск. уровней вплоть до наиболее абстрактных понятий) Обучение в ассоциативной теменной коре. 1. Нейрон, воспринимающий слух. образ 2. Нейрон, воспринимающий зрит. образ 3. Ассоциативный «речевой» нейрон 3 4 1 6 5 2
В 2 года в мозге ребенка около 500 речевых центров; В 3 года – около 2000: момент возникновения «речевой модели внешнего мира» – основы процессов мышления и прогнозирования успешности возможной деятельности. Входные данные Мы используем речевую модель внешнего мира в двух основных режимах – «быстром» (интуитивном) и «медленном» (проговаривание). Формирование речевой модели – еще один пример процессов обучения, то есть появления в коре новых каналов для передачи информации. Итог вычислений (прогноз результатов деятельности)
Скачать презентацию Физиология ЦНС Сенсорные системы общие принципы организации разнообразие
лекция 14 - 2013 сенс сист рниму.ppt