Физиология ЦНС Физиология спинного мозга Сегменты спинного

Физиология ЦНС Физиология спинного мозга

Сегменты спинного мозга • • • 8 шейных (C 1 - C 8) 12 грудных (Th 1 - Th 12) 5 поясничных (L 1 - L 5) 5 крестцовых (S 1 -S 5) 1 -3 копчиковых (Co 1 - Co 2)

I. Структурно-функциональная характеристика СМ. СМ имеет 31 -33 сегмента из них: - Шейный (СI – C VIII) - Грудной (TI – T XII) - Поясничный (LI - LV) - Крестцовый (SI - SV) - Копчиковый (Со. I - Co. III) Имеет два утолщения: - Шейное – сегменты, иннервирующие верхние конечности - Пояснично-крестцовые – сегменты, иннервирующие нижние конечности Соматические нейроны в этих областях наиболее крупные, их больше, в корешках сегментов больше нервных волокон и они толще.

В СМ примерно 13 млн. нейронов • - 3% - мотонейроны • - 97% - вставочные, в т. ч. относящиеся и к ВНС. Подразделяются: • нейроны соматической и ВНС • эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные • возбуждающие и тормозные.

Закон Белла - Мажанди Вентральные (передние) корешки содержат эфферентные двигательные (выходящие) волокна, а дорсальные (задние) корешки содержат афферентные чувствительные (входящие) волокна

Афферентные нейроны • соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. • окончания дендритов ветвятся на периферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды. • проводят афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов в ствол мозга и соответствующие сегменты СМ • формируют синапсы на альфа-мотонейронах (возбуждающие) или на вставочных нейронах – возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны СМ • относятся к соматической НС. • альфа-мотонейроны – иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Выделяют: • альфа 1 – быстрые, иннервируют белые мышечные волокна (лабильность ≈ 400) • альфа 2 – медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность ≈ 10 -15) низкая лабильность – длительная следовая гиперполяризация. до 20 тыс. синапсов – от нисходящих путей, кожных и проприорецепторов.

Эффекторные нейроны • γ – мотонейроны – иннервирующие интрафузальные мышечные волокна. • лабильность ≈ 200 • однако, аксоны этих нейронов имеют лабильность ≈ 15 -40 • локализуются между α – мотонейронами. • активность, регулируемая импульсацией от мышечных рецепторов и нейронов вышележащих отделов ЦНС. • при изменении интенсивности сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ – мотонейров изменяется активность мышечных рецепторов. • импульсация от мышечных рецепторов активирует α – мотонейроны этой же мышцы и тормозит α – мотонейроны мышц антагонистов, тем самым регулируя тонус скелетных мышц и двигательные реакции.

Вставочные (промежуточные) нейроны • образуют связи с чувствительными нейронами, с мотонейронами ствола мозга и СМ. • обеспечивают связь СМ с ядрами ствола, а через них с КБП. • к ним поступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС • высокая лабильность ≈ 1000 • могут быть как возбуждающие, так и тормозные.

Вставочные нейроны ВНС Симпатический отдел: • расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов СМ (СVIII – LII) • фоновоактивны, с частотой разрядов ≈ 3 -5 имп/с • регулируют функцию внутренних органов, органов головы и сосудов. Парасимпатический отдел: • локализуются в сакральном отделе СМ (SII - SIV) • фоновоактивны • регулируют деятельность органов малого таза: - мочевой пузырь - часть толстого кишечника, нижнего левого изгиба - половые органы (у женщин обеспечивают сосудистые реакции клитора и влагалища, у мужчин – рефлекторный компонент эрекции)

Центры спинного мозга Участвуют в регуляции функций большинства внутренних органов и скелетных мышц: • Центр зрачкового рефлекса (центр Будге) локализуется в сегментах СVII-TII • Деятельности сердца – TI-TV • Слюноотделения – TII-TV • Желудка – TVI-LIII Сегментарно-расположенные центры обеспечивают регуляцию: • Гладких мышц внутренних органов • Пиломоторных рефлексов • Потовых желез и сосудов

Центры управления скелетной мускулатурой Находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу: • Мышцы шеи (CI-CIV) • Диафрагму (CIII-CV) • Верхние конечности (CV-TII) • Туловище (TIII-LI) • Нижние конечности (LII-SV) Повреждение определенных сегментов или проводящих путей вызывает специфические расстройства чувствительности и движения Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает чувствительную иннервацию трех дерматомов. Имеется дублирование двигательной иннервации скелетных мышц, все это повышает надежность функционирования опорно -двигательного аппарата и восприятия внешних раздражителей

ПРИНЦИП МЕТАМЕРИИ

Ретикулярная формация спинного мозга обнаруживается: • На уровне шейных сегментов между передними и задними рогами. • На уровне верхнегрудных сегментов между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающему к серому. • Ее нейроны имеют большое количество отростков. • Участвуют в регуляции тонуса мышц, вегетативных функций афферентной импульсации.

Ассоциативный аппарат спинного мозга • Устанавливает связь между сегментами и внутри сегментов • Участвует в регуляции движений конечностей и туловища, тонуса мышц, поддержание позы.

ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА • РЕФЛЕКТОРНАЯ • ПРОВОДНИКОВАЯ • ТОНИЧЕСКАЯ

Проводниковая функция спинного мозга • • • - Осуществляется с помощью восходящих и нисходящих путей Афферентная информация поступает через задние корешки (дорсальные) Эфферентная информация через передние корешки (вентральные) Закон Белла – Мажанди (перерезка передних корешков на одной стороне приводит к полному выключению двигательных реакций, но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к потере двигательных реакций) Медиатором многих афферентных нейронов, кроме ацетилхолина, является глутамат, модуляторами – нейропептиды, такие как вещество Р, ВИП, энкефалин и другие Несут информацию от 3 групп рецепторов: От кожных: болевые, температурные, прикосновение, давления, вибрации, щекотки От проприорецепторов: мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек От рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо-, осмо-, термо - и хеморецепторов)

Значение афферентной импульсации в спинном мозге • Несет информацию об изменении окружающей среды • Участвует в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой (выключение – управление становится несовершенным) • Обеспечивает поддержание тонуса ЦНС (выключение – уменьшается суммарная тоническая активность ЦНС) • Участвует в процессах регуляции функции внутренних органов.

ПРОВОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ СПИННОГО МОЗГА • ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ (ЭКСТЕРО- ПРОПРИОИНТЕРОЦЕПТИВНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ) • НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ (ЭФФЕКТОРНЫЕ, ДВИГАТЕЛЬНЫЕ) • СОБСТВЕННЫЕ (ПРОПРИОСПИНАЛЬНЫЕ) ПУТИ (АССОЦИАТИВНЫЕ И КОМИССУРАЛЬНЫЕ ВОЛОКНА)

ВОСХОДЯЩИЕ ПУТИ СМ. • Тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis) – проходит в задних столбах, импульсация поступает в КБП, осознаваемая рецепция от нижней части туловища и ног - проприоцепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы • Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) – проходит в задних столбах, импульсация поступает в КБП, осознаваемая реакция от верхней части тела - те же рецепторы • Латеральный спиноталамический тракт - болевая и температурная чувствительность • Вентральный спиноталамический тракт - тактильная чувствительность (прикосновения, давления) • Дорсальный (задний) спинно-мозжечковый тракт Флексига (дважды перекрещенный) - неосознаваемая проприоцепция • Вентральный (передний) спинно-мозжечковый тракт Говерса - (неперекрещенный) – неосозноваемая проприоцепция

Локализация основных восходящих путей в белом веществе спинного мозга 1— тонкий пучок (Голля), 2— клиновидный пучок (Бурдаха), 3 — дорсолатеральный, 4 — дорсальный спинномозжечковый, 5 — вентральный спинномозжечковый (Говерса), 6 — дорсальный спино—таламический

Нисходящие пути СМ • • • Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт двигательные зоны коры - перекрест в продолговатом мозге мотонейроны передних рогов спинного мозга - произвольные двигательные команды Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт перекрест на уровне сегментов - команды те же, что и у латерального тракта Руброспинальный тракт Монакова - проходит в боковых столбах, красные ядра - перекрест-интернейроны спинного мозга - тонус мышцсгибателей Вестибулоспинальный тракт - проходит в передних столбах, вестибулярные ядра Дейтерса - перекрест - мотонейроны спинного мозга - тонус мышц-разгибателей, а также состояние спинальных вегетативных центров. Ретикулоспинальный тракт – передние столбы, ядра ретикулярной формации - интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц, за счет возбуждающего и тормозного влияния на альфа и гаммамотонейроны, регуляция состояния спинальных вегетативных центров. Тектоспинальный тракт - проходит в передних столбах, ядра покрышки среднего мозга - интернейроны спинного мозга - регуляция тонуса мышц, а также в осуществленнии зритильных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексы четверохолмия).

Локализация основных нисходящих путей спинного мозга 1 — латеральный корково—спинномозговой (пирамидный), 2 — красноядерно—спинномозговой (Монакова), 3 — дорсальный преддверно—спинномозговой, 4 — оливоспинномозговой (Гельвега), 5 — вентральный преддверно—спинномозговой, 6 — покрышечно—спинномозговой, 7 — вентральный корково—спинномозговой (пирамидный)

Позвоночный столб, спинной мозг и пограничный симпатический ствол 1 — симпатический ствол, 2 — симпатический ганглий, 3 — спинномозговой нерв, 4 — межпозвоночный диск, 5 — позвонок, 6 — остистные отростки позвонков, 7 — соединительнотканные оболочки, 8 — вентральный корешок, 9 — спинальный ганглий, 10 — дорсальный корешок, 11 — спинной мозг

Основные рефлексы спинного мозга • Рефлексы растяжения (миотатические) - в основном разгибательные - рефлексы позы, толчковые (прыжок, бег) рефлексы • Сгибательные рывковые рефлексы • Ритмические рефлексы (чесательный, шагательный) • Позиционные рефлексы (шейные тонические рефлексы наклонения и положения) • Вегетативные рефлексы •

Соматические рефлексы спинного мозга - Сегментарные • Сгибательные • Разгибательные - Надсегментарные, наряду с сегментарными, осуществляются только с помощью шейного отдела Также можно объединить в 2 группы по следующим принципам: • Эффекторные по органам: рефлексы конечностей, брюшные, яичковый и анальный. • По рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: проприорецептивные, висцерорециптивные и кожные - Проприорецептивные – возникают с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса - Висцерорециптивные – возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины

Рефлексы конечностей: фазные и тонические Фазные: сгибательные, разгибательные и ритмические - Сгибательные рефлексы конечностей возникают при однократном раздражении кожи и проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей • Рефлексы с кожных рецепторов – полисинаптические, являются защитными. • Рефлексы с проприорецепторов – моносимпатические, участвуют в формировании акта ходьбы. Локтевой и ахиллов рефлексы – проприорецептивные Подошвенный рефлекс – кожный. - Разгибательные рефлексы конечностей, возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию (коленный рефлекс) 1. Возникают с проприорецепторов мышц – разгибателей. 2. Являются моносинаптическими. Фазные сгибательные и разгибательные рефлексы участвуют в формировании акта ходьбы

Рефлексы, спинного мозга А — коленный; Б — ахиллов; В — подошвенный; Г — сгибательно—локтевой; Д — разгибательно—локтевой; Е — брюшной

Ритмические рефлексы конечностей - Многократное повторное сгибание и разгибание конечностей • Потирания у лягушки • Чесательный и шагательный у собаки

Интероцептивные рефлексы спинного мозга

Тонические рефлексы конечностей На уровне спинного мозга на две группы: сегментарные и надсегментарные - Сегментарные – на уровне спинного мозга обнаружил Бронжест в опыте на лягушке • Направлены на поддержание естественной позы в покое • Тонические рефлексы на растяжение мышц называют – миотатическими - Надсегментарные – открыл Р. Магнус (кошка), они включают рефлексы, возникающие при наклоне головы вверх или вниз, а также – при поворотах и наклонах головы вправо или влево • При наклоне головы вниз (вперёд) – увеличивается тонус мышц – сгибателей передних конечностей и тонус мышц – разгибателей задних конечностей (передние сгибаются, а задние - разгибаются) • При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние разгибаются, а задние – сгибаются Обеспечивают возможность достать пищу находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа надсегментарных шейных рефлексов позы возникает при поворотах головы и наклоне ее вправо или влево. - При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повёрнута голова. - Одновременно, повышается тонус мышц – сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота или наклоны головы, т. к. центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Обе группы рефлексов возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.

Механизм шагательного рефлекса • Шагательный рефлекс яв-ся ритмичным, он вызывается однократным раздражением кожи задней конечности, вызывающим сгибание ее и дополнительным разгибанием противоположной задней конечности, т. н. - перекрестный разгибательный рефлекс. В последующем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т. д. • Все это можно наблюдать у спинального животного, когда конечности не касаются опоры, в течении длительного времени (часами), т. к. устранено тормозное влияние КБП. - Если неповреждены сегменты иннервирующие передние конечности (СV – TII) в рефлекс вовлекаются и передние конечности. - Это показывает наличие межсегментарных связей на уровне СМ. - Наличие центров СМ ответственных за работу мышц – антогонистов под влиянием импульсов от проприорецепторов и взаимодействие между процессами возбуждения и торможения в них.

Строение мышечных веретен и сухожильных органов. А. Схема мышечного веретена. Б. Рисунок сухожильного органа Гольджи В. Реконструкция терминального ветвления (красный цвет) Ib–волокна внутри сухожильного органа

Схема состояния и характера импульсации мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи в покое (А), при пассивном растяжении (Б), во время изотонического сокращения экстрафузальных мышечных волокон (В), при сокращении только интрафузальных волокон (Г, γ– активность). При сочетании состояний (Б) и (Г) афферентные волокна мышечных веретен активируются особенно сильно. Ia–импульсация первичных окончаний мышечных веретен в волокнах группы Ia. lb–импульсация сухожильных органов в волокнах группы Ib. Д. м. –длина мышцы

Рефлекторная дуга моносинаптического рефлекса растяжения

Дуги рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц– антагонистов С–мотонейроны сгибателей коленного сустава; Р–мотонейроны разгибателей коленного сустава.

g–Петля (А, красный цвет) и влияние фузимоторных волокон на частоту импульсации первичного окончания мышечного веретена (Б, ось ординат). Активация g–петли супраспинальными центрами обычно сопровождается одновременным возбуждением гомонимных α–мотонейронов (коактивация α– и g– мотонейронов; черный и красный нисходящие пути). Б. Зависимость импульсации первичного окончания мышечного веретена камбаловидной мышцы кошки от ее длины в покое (ось абсцисс) и от частоты стимуляции фузимоторного γ–волокна

ТОНИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ СПИННОГО МОЗГА. ГАММА-МОТОРНАЯ ПЕТЛЯ

Внутрисегментарные связи волокон Ib от сухожильных органов Возбуждающая связь волокна Ib (от мышцы– сгибателя) с мотонейроном разгибателя (Р) не изображена, поскольку соответствующий рефлекс обычно не наблюдается

Внутрисегментарные связи афферентного волокна от болевого рецептора кожи стопы Красным показаны афферентное волокно группы III и рефлекторные дуги ипсилатерального сгибательного и контралатерального разгибательного рефлексов. Р–мотонейроны разгибателей, С–мотонейроны сгибателей

Возвратное торможение Реншоу и пресинаптическое торможение в спинальных двигательных рефлекторных дугах Р–мотонейрон разгибателя, С мотонейрон сгибателя

Соединение кожных и висцеральных афферентное в спинном мозге I — кожа, 2 — механорецепторы, 3 — нисходящие пути, 4 — тормозный нейрон, 5 — дорсальный столб, 6 — поясничный отдел, 7 — грудной отдел, 8 — шейный отдел, 9 — вентролатеральный канатик, 10 — дорсальный корешок, II — вентральный корешок, 12 — проприоспинальный путь, 13 — двигательные аксоны, 14 — симпатические аксоны, 15 — вентральный рог, 16 — внутренности, 17 — висперопепторы, 18 — мышца, 19 — проприопепторы, 20 — дорсальный рог, 21 — терморецепторы, 22 — ноцицепторы.

СПИНАЛЬНЫЙ ШОК Развивается в результате прерывания супраспинапьных влияний на мотонейроны спинного мозга при его травмах. Развиваются обратимые угнетения. Различают 4 стадии спинального шока: 1 - полная арефлексия (4 -6 недель) — мгновенно и окончательно выключаются все произвольные движения мышц, иннервируемых из сегментов, лежащих ниже места повреждения. - полный и окончательный потерей осозноваемой чувствительности в областях тела, соответствующих этим сегментам. - временной арефлексии, т. е. временным исчезновением рефлексов, дуги которых проходят ниже места травмы.

• 2. Период появления небольших рефлекторных движений пальцев ног и особенно в первую очередь большого пальца (от 2 недель до несколько месяцев) • 3. Стадия постепенного усиления сгибательных рефлексов. В эту стадию сначала появляются рефлекторные реакции большого пальца ноги (рефлекс Бабинского) и стопы, а в дальнейшем рефлекторное сгибание колена и бедра. Иногда сопровождаются перекрестными расгибательными рефлексами. • 4. Хроническая стадия (спустя шесть и более месяцев) характеризуется преобладанием сгибательных рефлексов, однако могут наблюдать и выраженные расгибательные рефлексы, переходящие в длительные расгибательные спазмы (спинальное стояние). Отклонения от подобной клинической картины, особенно наличие расгибательных рефлексов и повешенного мышечного тонуса, обычно служит симптомом неполного перерыва СМ.

Механизм гипертонуса мышц после спинального шока • После исчезновения спинального шока, тонус мышц, ниже повреждения резко повышается, а сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей усиливаются: • Причинами гипертонуса яв-ся: - спонтанная активность мышечных рецепторов, что обеспечивает обильную импульсацию от них к αмотонейронам, а их возбуждение приводит к сокращению мышц. - спонтанная активность γ-мотонейронов приводит к сокращению мышечных веретен и как следствие к их возбуждению, которое по Ia – волокнам поступает к α -мотонейронам, вызывая их возбуждение, что приводит к постоянному (тоническому) сокращению мышц и развивается гипертонус у спинального организма.

Неврологические нарушения после одностороннего перерыва спинного мозга (синдром Броун–Секара). А. Перерыв справа в сегменте Т 8 вызывает ипсилатеральный двигательный паралич, ухудшение осязания и контралатеральное исчезновение болевой и температурной чувствительности. Б. Поперечный срез спинного мозга на уровне сегмента Т 8, показывающий три спинальных проводящих пути, разрыв которых вызывает перечисленные выше дефициты

СИНДРОМ БРОУН-СЕКАРА Односторонний перерыв спинного мозга, характеризуется на стороне поражения двигательным параличем и потерей осязания, а на противоположной - потерей болевой и температурной чувствительности. Причины: - блокада нисходящих путей (пирамидный тракт) — паралич произвольных движений - повреждение заднего столба (потеря осязания) - повреждение переднебокового канатика — потеря болевой, температурной чувствительной на противоположной стороне.

ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗГИБАТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ СПИННОГО МОЗГА ПРИ НАРУШЕНИИ СУПРАСПИНАЛЬНЫХ ВЛИЯНИЙ У ЧЕЛОВЕКА - - - РЕФЛЕКС БАБИНСКОГО - при раздражении подошвы стопы штриховым движением от пятки до носка происходит разгибание большого пальца в сторону тыла. В норме этот рефлекс имеется у детей примерно до двух лет. Потом тормозиться и выявляется при нарушении супраспинальных рефлексов. РЕФЛЕКС ОПЕНГЕЙМА - при надавливании на поверхность голени в области ТИБИА от колена до голеностопного сустава происходит тыльное расгибание большого пальца. РЕФЛЕКС ГОРДОНА - при сдавливании икраножной мышцы происходит тыльное расгибание большого пальца РЕФЛЕКС ШЕФЕРА - то же самое, при сдавливании ахиллового сухожилия.

ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ СГИБАТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ СПИННОГО МОЗГА ПРИ НАРУШЕНИИ СУПРАСПИНАЛЬНЫХ ВЛИЯНИЙ У ЧЕЛОВЕКА • ХВАТАТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС ЯНУШКЕВИЧА - возникает при касании пальцев руки или стопы каким либо предметом и проявляется в непроизвольном захватавании этого предмета. У детей этот рефлекс проявляется в возрасте до 2 - 4 месяцев, при этом удается приподнять ребенка над опорой — хватательный рефлекс РОБИНСОНА • РЕФЛЕКС РОССОЛИНО - сгибание пальцев стопы, в том числе и большого при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев стопы • РЕФЛЕКС БЕХТЕРЕВА - МЕНДЕЛЯ - подошвенное сгибание большого пальца при ударе молоточком по тылу стопы • РЕФЛЕКС ЖУКОВСКОГО - то же самое при ударе по подошвенной поверхности под пальцами стопы • РЕФЛЕКС БЕХТЕРЕВА - то же самое при ударе по пятке

ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ПРИ НАНЕСЕНИИ РАЗДРАЖЕНИЯ НА ВЕРХНИЕ КОНЕЧНОСТИ: • РЕФЛЕКС РОССОЛИНО - сгибание пальцев кисти в ответ на быстрое касание к пальцам • РЕФЛЕКС ЖУКОВСКОГО - то же самое при ударе молоточком по ладонной поверхости кисти • РЕФЛЕКС БЕХТЕРЕВА - то же самое при ударе по тылу кисти