Физиология ЦНС часть 1

Физиология ЦНС часть 1 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

КЛАССИФИКАЦИИ НЕЙРОНОВ 1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ: Афферентные нейроны проводят возбуждение от рецепторов периферических органов в структуры ЦНС Эфферентные нейроны осуществляют передачу сигналов от ЦНС к органам-эффекторам (мышцам и железам) Ассоциативные нейроны проводят возбуждение между нейронами МОНО- и ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ

2. Морфологическая классификация Псевдоуниполярные нейроны имеют один короткий отросток, который разделяется на некотором расстоянии от сомы на два длинных — дендрит и аксон. К псевдоуниполярным относятся нейроны сенсорных ганглиев спинного мозга. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Этот вид нейронов встречается в периферическом отделе зрительного, обонятельного и слухового анализаторов. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов, это наиболее распространённый вид нейронов. К ним относятся мотонейроны спинного мозга.

3. ПО ЭФФЕКТУ Возбуждающие и тормозные 4. ПО МЕДИАТОРУ Холин-, адрено-, ГАМК-, серотонин- и т. д. ергические нейроны КЛАССИФИКАЦИЯ МЕДИАТОРОВ: • сложные эфиры (ацетилхолин) • биогенные амины ((нор)адреналин, дофамин, серотонин, гистамин) • аминокислоты (глицин, глутамин, аспарагин, ГАМК, аргинин) • пептиды (опиоиды(энкефалин), ВИП, вещество Р и др. ) • пурины (АТФ) • низкомолекулярные соединения (NO 2, CO 2)

Мотонейрон спинного мозга позвоночных Указаны функции разных его частей

Многоотростчатый нейрон Тело клетки (перикарион) содержит ядро. От перикариона отходят отростки. Один из них — аксон, все другие — дендриты. Справа и сверху вниз: функциональные зоны нервной клетки — рецептивная (дендритная), аксон (область проведения ПД), концевых разветвлений аксона (пресинаптическая).

Универсальная классификация частей различных типов нейронов Дендриты — рецепторная зона — возбуждающий или тормозящий вход. Перикарион с дендритами — интегративная зона. Аксон — проводящая возбуждение (ПД) часть нейрона, его концевые разветвления образуют синапсы (выход) с соседними клетками. А–Г — афферентные (чувствительные) нейроны; Д — мотонейрон; Е — интернейроны

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Рефлекторное кольцо. 1637 — Р. Декарт (R. Descartes, Франция) дал первое описание двигательного рефлекса. 1784 — И. Прохаска (J. Prochaska, Чехия) развил представление о рефлексе и предложил этот термин. Описал рефлекторную дугу. 1811 и 1822 — Ч. Белл (Ch. Bell, Великобритания) и Ф. Мажанди (F. Magendie, Франция) открыли порядок распределения чувствительных и двигательных нервных волокон между дорсальными и вентральными корешками спинного мозга (закон Белла—Мажанди). 1863 — И. М. Сеченов (Россия) в работе «Рефлексы головного мозга» описал явление центрального торможения и распространил принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека.

Рефлекторные (соматические) дуги кожного (А) и мышечного (коленного) (Б) рефлексов млекопитающих А — трехнейронная, дисинаптическая дуга кожного рефлекса; Б — двухнейронная, моносинаптическая дуга коленного рефлекса: 1 — кожные рецепторы, 2 — мышечные веретена (рецепторы растяжения мышцы, реагирующие на удар по подколенному сухожилию)

ВЕГЕТАТИВНАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА имеет сходную с соматической афферентую часть, но эфферентная включает ДВА ЭФФЕРЕНТНЫХ нейрона (второй нейрон – ганглионарный)

Спинной мозг и его взаимосвязь с периферическими нервными волокнами— чувствительным, двигательным. 1 — серое вещество, 2 — белое вещество, 3 — дорсальный (задний) корешок, 4 — спинальный ганглий, 5 — рецептор, 6 — эффектор, 7 — вентральный (передний) корешок, 8 — интернейрон. Стрелками показано направление распространения возбуждения

Позвоночный столб, спинной мозг и пограничный симпатический ствол 1 — симпатический ствол, 2 — симпатический ганглий, 3 — спинномозговой нерв, 4 — межпозвоночный диск, 5 — позвонок, 6 — остистные отростки позвонков, 7 — соединительнотканные оболочки, 8 — вентральный корешок, 9 — спинальный ганглий, 10 — дорсальный корешок, 11 — спинной мозг

Свойства нервных центров 1. СУММАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

Суммация синаптических потенциалов А. Пространственная суммация. Одновременная активация окончаний в синапсах I и II на двух дендритах нервной клетки генерирует возбуждающие синаптические токи и потенциалы (ВПСП и ВПСТ). Токи электротонически распространяются и в месте их выхода через мембрану наружу (например, в аксонном холмике) складываются, давая суммарный ВПСП. Б. Временная суммация. В синапсе один ВПСП следует за другим с интервалом 2 мс. Перекрывающиеся части двух ВПСП суммируются

А В С ОБЛЕГЧЕНИЕ и ОККЛЮЗИЯ Облегчение: при одновременном возбуждении центров А и В вследствие суммации возбуждения произойдет возбуждение центра С (подпороговая зона) Окклюзия: в той же ситуации произойдет блокирование центра С (пороговая зона)

2. СИНАПТИЧЕСКАЯ ЗАДЕРЖКА. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугахимеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

3. ВЫСОКАЯ УТОМЛЯЕМОСТЬ. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением нервного центра. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

4. ОДНОСТОРОННЕЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей, к выходу, эфферентным путям), что связано с особенностями синаптической передачи. 5. ИРРАДИАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменяют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

Дивергенция (А) и конвергенция (Б) Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

КОНВЕРГЕНЦИЯ Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10: 1) предполагает значительную конвергенцию ( «сходимость» ) разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. В нервном центре имеется значительное количество полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д. ). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет высокий уровень интеграционных функций. ИНТЕГРАЦИЯ В НЕРВНЫХ ЦЕНТРАХ Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

6. ТОНУС НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Кроме того, тоническая активность «подпитывается» афферентной импульсацией по принципу обратной связи. 7. ПЛАСТИЧНОСТЬ. Функциональная возможность нервного центра изменять картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами (пример – условные рефлексы).

8. ТРАНСФОРМАЦИЯ РИТМА ВОЗБУЖДЕНИЯ В основе лежат следующие свойства: конвергенция и дивергенция, облегчение и окклюзия, временная и пространственная суммации возбуждения и торможения, рециркуляция (реверберация) возбуждения, лабильность нейронов нервного центра. 9. СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ Определяется совпадением во времени, как минимум, трех основных моментов: - наличие фоновоактивных нейронов - повышенная активность близлежащих нервных центров - суммация МПКП

10. СВОЙСТВО (ПРИНЦИП) ДОМИНАНТЫ. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А. А. Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как - повышенная возбудимость, - стойкость и инертность возбуждения, - способность к суммированию возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. ЦЕФАЛИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ПРИНЦИП ИЕРАРХИИ) Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «старых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС Первичное торможение: торможение – самостоятельный процесс, требует наличие специализированных тормозных нейронов, синапсов и медиаторов. Вторичное торможение: торможение всегда является следствием процесса возбуждения и НЕ связано с наличием специализированных структур. Эволюционно более ранний вид.

ВТОРИЧНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ • Торможение вслед за возбуждением Обусловлено наличием длительных следовых гиперполяризационных потенциалов в нейронах данных нервных центров и, следовательно, временным снижением возбудимости. • Пессимальное торможение Может возникать в любых нервных центрах. Возникает при чрезмерном длительном возбуждении нервного центра, что приводит к утрате чувствительности нейронов и снижению лабильности нервного центра

ПЕРВИЧНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ - пресинаптическое (длительная деполяризация пресинаптической мембраны) - постсинаптическое (гиперполяризация постсинаптической мембраны) Постсинаптическое торможение подразделяется на возвратное, латеральное и реципрокное торможение.

Пресинаптическое торможение ( медиатор – ГАМК) 1 — мотонейрон, 2 — тормозный интернейрон, 3 — афферентные терминали

Возвратное торможение

Реципрокное торможение

Спасибо за внимание