Физиология анализаторов Зрение Май 2010 Зрение

Физиология анализаторов. Зрение. Май 2010

Зрение • восприятие электромагнитных излучений в диапазоне видимого света • 90% сенсорной информации • многозвеньевой процесс – проекция изображения на сетчатку глаза – возбуждение фоторецепторов, – передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, – формирование в высших корковых отделах зрительного образа

Функции зрительного анализатора • детекция светового стимула (400 -700 nm) • кодирование сигналов (ПД) • передача сигналов в ЦНС • формирование зрительного образа

Строение и функции оптического аппарата глаза • глазное яблоко – форма шара – облегчает наведение на объект • на пути к сетчатке лучи света проходят – роговицу, – хрусталик и – стекловидное тело • преломление световых лучей внутри глаза определяют – кривизна и показатель преломления роговицы, – в меньшей мере хрусталика

Преломляющую сила здорового глаза • 59 D* – при рассматривания вдаль • 70. 5 D - при рассматривании вблизи * 1 D=преломляющей силе линзы с F= 100 см. Проекция изображения на сетчатке • линии от концов объекта через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой оболочки) • изображение уменьшенное и перевернутое – вверх ногами и справа налево АВ — предмет; ав — его изображение; 0 — узловая точка; Б — б — главная оптическая ось.

Эмметропия • состояние релаксированного глаза, когда объект удален более чем на 6 м – лучи идут почти параллельно – фокусируются на сетчатке без усилий При смещении взора на более близкий объект • дивергенция лучей, • легко фокусируются на сетчатке Для животных или наших предков • это механизм адаптации при возникновении опасности

Приспособление к видению на близкое расстояние: a) конвергенция глазных яблок b) сужение зрачка а) c) аккомодация хрусталика с) b)

1. Конвергенция глаз • приближении предмета • смещение оптической оси – фокусирование изображения в центральных ямках Если глаза не достаточно конвергируют • напр. , при слабости мышц с одной стороны • диплопия (двоение изображения) • изображение оказывается на несимметричных участках сетчатки – мозг «видит» два изображения Слегка надавите на один глаз - ?

2. Сужение зрачка • линзы хуже преломляют яркие лучи на периферии - абберация – м. б. минимизирована путем их исключения: • сужение зрачка при фокусировании на более близком объекте; – уменьшения сферической аберрации – уменьшение потока света от ярких объектов Боковое зрение при фиксации глаза на удаленном (вверху) и близко расположенном предмете (внизу)

3. Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние, за счет изменения кривизны хрусталика (a) в расслабленном (эмметропическом) глазу цилиарная мышца расслаблена и удлинена – зрачок уплощен (b) при аккомодации – сокращение цилиарной мышцы – уменьшение напряжения на поддерживающую связку – расслабление хрусталика и принятие им более выпуклой формы (эластичность) • ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва – атропин блокирует передачу возбуждения - ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов, – парасимпатомиметики (пилокарпин и эзерин) • сокращение мышцы

• Ближняя точка ясного видения – минимальное расстояние, на котором предмет виден четко благодаря явлению аккомодации – претерпевает возрастные особенности • 9 см в 10 лет и • 83 см в 60 лет • Дальняя точка ясного видения – в бесконечности – далекие предметы человек рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокращения мышц

Зрачок и зрачковый рефлекс • изменение диаметра зрачка при изменении степени освещенности – на ярком свету – мин. d=1, 8 мм – в темноте – макс. до 7, 5 мм • в радужке два вида мышц, окружающих зрачок: – кольцевые (m. sphincter iridis), – парасимп. волокна (АХ) глазодвигательного нерва • сужение зрачка – радиальные (m. dilatator iridis), – симп. волокна (НА) • расширение зрачка при боли, эмоциях (страх, ярость).

Зрачок и зрачковый рефлекс • в норме – размеры зрачков обоих глаз одинаковы, • при освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; – содружественная реакция • в патологии – расширение зрачков • симптом ряда патологических состояний, – болевого шока, гипоксии – анизокория - размеры зрачков обоих глаз различны • при локальных поражения мозга (инсульт, опухоль, травма)

Стереоскопическое зрение При фиксации взора на точке F • более удаленная точка D фокусируется на сетчатке медиально от центральной ямки • мозг интерпретирует это как разноудаленные точки (объекты). • ближний объект N фокусируется латеральнее ямки и – определяется как более ближний

Аномалии рефракции - обусловлены изменением длины глазного яблока • Дальнозоркость (гиперметропия) – продольная ось глаза укорочена, – лучи от далекого объекта фокусируются за сетчаткой – адаптация • аккомодация (увеличение выпуклости хрусталика) при рассматривании как близких, так и далеких предметов – коррекция – собирательными линзами • Близорукость (миопия) – продольная ось глаза слишком длинная, – лучи от далекого объекта сфокусируются в стекловидном теле – коррекция – рассеивающими линзами

• Старческая дальнозоркость - пресбиопия – потеря эластичности хрусталиком с возрастом – ближайшая точка ясного видения удаляется – близкие предметы видны плохо – коррекция - двояковыпуклые линзы • Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану) – обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки, – коррекция - цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы.

Структура и функции сетчатки • внутренняя светочувствительная оболочка • сложная многослойная структура – два вида вторично-чувствующих фоторецепторов • палочки и колбочки – несколько видов нервных клеток • возбуждение фоторецепторов →биполярный нейрон→ганглиозные клетки сетчатки→ подкорковые зрительные центры

• нервный аппарат глаза – передает информацию в зрительные центры мозга, – участвует в ее анализе и переработке • место выхода зрительного нерва из глазного яблока – диск зрительного нерва (слепое пятно) • не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету

Структура и функции слоев сетчатки 1. Пигментный слой • ряд эпителиальных клеток с меланосомами (черный цвет) – пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, • четкость зрительного восприятия • ресинтез зрительного пигмента после его обесцвечивания, • фагоцитоз и переваривание обломков наружных сегментов палочек и колбочек, • защита зрительных клеток от опасности светового повреждения, • перенос к фоторецепторам кислорода и других веществ, • контакт с фоторецепторами достаточно слабый – риск отслойки сетчатки при травмах и метаболических нарушениях

2. Фоторецепторы • 6 -7 млн колбочек и 110— 123 млн палочек • центральная ямка – только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2) – максимальная острота зрения • к периферии ↓колбочек, ↑палочек • колбочки • дневное и цветовое зрение; • палочки • более светочувствительные - сумеречное зрение • В патологии – нарушение функции палочек (недостатке витамина А) • расстройство сумеречного зрения (куриная слепота) – при поражении колбочек • светобоязнь: человек видит при «слабом" свете, но слепнет при ярком освещении, • может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.

Строение фоторецепторной клетки – чувствительный к свету наружный сегмент (содержит зрительный пигмент) и наружный сегмент соединены модифицированной ресничкой с микротрубочками – обращен к пигментному эпителию, – у палочки длиннее, чем у колбочки, содержит больше зрительного пигмента – более высокая чувствительность палочек к свету (1 квант света против 100 для активации колбочки) – постоянно обновляются: – у палочек в основном в утреннее и дневное время, – а колбочек — в вечернее и ночное, – пресинаптическое окончание (пузырьки с глутаматом),

• крупное ядро и метаболический аппарат клетки – энергетические потребности фоторецептора, • система белкового синтеза – обновление мембран – синтез зрительного пигмента • диски с пигментом медленно (2 -3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, • верхушка наружного сегмента (до сотни старых дисков) обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя • механизм защиты фоторецепторов от накапливающихся молекулярных дефектов.

Зрительные пигменты • в палочках – родопсин (зрит. пурпур, макс. спектр погл. - 500 нм) – быстро теряет цвет на свету – время восстановления 30 минут • молекула зрительного пигмента (40 килодальтон) – семейство G-связанных белковых рецепторов • белковая часть (опсин) - связан с мембраной дисков • хромофорная (ретиналь, или альдегид витамина А) – 11 -цис-изомер ретиналя (источник ретиналя – каротиноиды) » недостаток - нарушение сумеречного зрения

Структура и расположение зрительных пигментов (a) Палочка (b) Внешний сегмент палочки (c) Диск внешнего сегмента (d) Молекула пигмента в мембране диска (e) Цис-ретиналь – изомер (в отсутствие света) (f) Транс-ретиналь – изомер – при поглощении фотона света

Колбочки – фотопсин (йодопсин) – ретиналь и – опсин – отличается последовательностью аминокислот • поглощает другие длины волн • три типа колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительные) и три типа зрительных пигментов с макс. спектров поглощения в • синей (420 нм), • зеленой (531 нм) и • красной (558 нм) частях спектра

Спектры поглощения клетками ретины • В средней колонке - максимум поглощения для соответствующих колбочек при 550 nm • красные колбочки отвечают на 97% своей макс. способности, • зеленые – на 85%, • синие – не отвечают в итоге – ощущение зеленого света. Если добавить 600 nm что будет в среднем и правом столбика?

Обесцвечивание и восстановление родопсина. Желтая основа – на свету, серая – восстановление независимо от света. Последние события – в темноте и на свету, но быстрее в темноте

Механизм генерации зрительных сигналов (a) В темноте ц. ГМФ открывает Na+ каналы и темновой ток (1) в палочках стимулирует выделение глютамата (2) – тормозный потенциал (3) – нет синаптической активности (5) (b) На свету ц. ГМФ распадается и его отсутствие блокирует темновой ток (1)и выделение глютамата (2) - биполярные клетки возбуждаются (3) - выделяют медиатор (4) и возбуждают ганглиозные клетки (5)

Теория зрения • В скотопической системе (ночное зрение) палочки конвергируют на биполярных клетках конвергируют на ганглиозных клетках – пространственная суммация • каждая ганглиозная клетка имеет широкое представительство в сетчатке • формируют зернистое (нечеткое) изображение

Теория зрения • в фотопической системе (дневное зрение) – незначительная конвергенция – в центральной ямке каждая колбочка имеет собственный путь к мозгу – • • • локальное представительство волокон оптического нерва на сетчатке – – четкое изображение утрата конвергенции – предупреждает пространственную суммацию, но… в сумерках слабая стимуляция колбочек не дает достаточной стимуляции ганглиозных клеток

3. Нейроны сетчатки • фоторецепторы → биполярные нейроны →ганглиозные клетки • взаимодействие соседних нейронов сетчатки - горизонтальными и амакриновыми клетками, – амакриновые клетки → боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В зрительном нерве есть и эфферентные волокна – регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганлиозными клетками

Нервные пути и связи в зрительной системе • сетчатка - волокна зрительного нерва (II пара) • у основания мозга- их частичный перекрест (хиазма) – часть волокон переходит на противоположную сторону, • каждое полушарие (затылочная доля) – информация от обоих глаз – пр. полушария - сигналы от пр. половин каждой сетчатки, а – в лев. полушарие — от лев. половин • после перекреста - зрительные тракты • основная часть в таламический подкорковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ) • далее в первичную проекционную область зрительной зоны коры (поле 17 по Бродману) – зрительная зона коры несколько полей, каждое из которых • обеспечивает свои функции, но • получает сигналы от всей сетчатки

Нервные пути • назальные – перекрест в области хиазмы • темпоральные – на ипсилатеральное стороне латеральное коленчатое тело - зрительная кора в затылочной доле

ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ ТИПИЧНОГО ПРАВШИ

Зрительная адаптация - световая и темновая адаптация • повышение световой чувствительности в темноте : – в первые 10 мин ↑ в 10 -ки раз, в течение часа — в 10 000 раз – восстановление зрительных пигментов • пигменты колбочек восст. быстрее родопсина палочек, • в связи с макс. чувствительностью в темноте палочек – слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением • изменение связей между элементами сетчатки – ослабление или снятие горизонтального торможения • ↑ конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и далее на ганглиозную клетку – простр. суммация - световая чувствительность возрастает • влияния ЦНС (ретик. формация) - ↑ импульсов в зрит. нерве • на чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

Дифференциальная зрительная чувствительность • согласно закону Вебера - восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1— 1, 5 % Яркостной контраст • в основе - взаимное латеральное торможение зрительных нейронов – серая полоска бумаги на светлом фоне кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фоне: • светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, – а их возбуждение тормозит клетки, активированные полоской • латер. торможение между близко расположенными нейронами – кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещенности - подчеркивание контуров: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополнительные линии (еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности).

Теории цветоощущения • Трехкомпонентная теория Г. Гельмгольц – три типа колбочек с различной цветовой чувствительностью • к красному цвету, к зеленому, к синему. – всякий цвет оказывает действие на все три элемента, но в разной степени – в опытах измеряли поглощение излучений у одиночных колбочек сетчатки • Теория Э. Геринга – в колбочках есть вещества, чувствительные к • бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям – в опытах при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что • разряды нейронов-доминаторов - при действии любого цвета, • в ганглиозных клетках –модуляторах - только на один цвет, – 7 типов модуляторов, реагирующих на волны от 400 до 600 нм – в сетчатке и зрительных центрах - цветооппонентные нейроны • действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра — тормозит, • считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Цветовая слепота • описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам ею страдал (поэтому – дальтонизм) – дальтонизм встречается у 8 % мужчин и намного реже у женщин: – возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. – для диагностики - полихроматические таблицы – такие люди не могут быть полноценными водителями транспорта • три разновидности частичной цветовой слепоты (результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ) – протанопия ( «краснослепые» ), не воспринимают красного цвета, синеголубые лучи кажутся им бесцветными, – дейтеранопия ( «зеленослепые» ), не отличают зеленые цвета от темно -красных и голубых, – тританопия — редко встречающееся аномалия, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. • полная цветовая слепота — ахромазия, – в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.

Восприятие пространства Острота зрения • максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, • определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно – нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1' • максимальную остроту зрения имеет желтое пятно • к периферии от него острота зрения намного ниже • Используют специальные таблицы Поле зрения • если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки – – • • • мы видим предмет центральным зрением его угловой размер у человека 1, 5 -2° предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением, пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения, измерение границы поля зрения производят периметром, границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°, поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов.

Глазное дно