Физиологические и биохимические основы памяти План v

Физиологические и биохимические основы памяти

План v. Эволюция памяти и современная классификация видов памяти: а) генетическая память; б) иммунологическая память; в) нервная память v. Структурно функциональные основы памяти v. Молекулярные основы памяти

Память – фундаментальное свойство всех живых систем. Совершенство и адекватность текущих приспособительных реакций организма определяются приобретённым опытом (онтогенетическая память). Т. е. , память выступает как один из основных факторов адаптивного поведения организма.

• Память – это способность живых существ воспринимать, отбирать, хранить и использовать информацию для формирования совершенных поведенческих реакций. • Память – это способность высших отделов ц. н. с. к формированию, закреплению и воспроизведению временных связей.

Несмотря на многообразные понятия «памяти» – функция её на любом уровне организации реализуется на основе единого фундаментального механизма. Таким универсальным механизмом любых форм памяти является взаимосвязь уровня функции и генетического аппарата

Память – результат отражательной деятельности живых систем во взаимодействии их со средой. Это придаёт изучению механизмов памяти не только естественнонаучное, но и глубокое философско методологическое значение. История изучения действительных механизмов памяти, т. е. биологических основ, насчитывает всего лишь несколько десятилетий.

Эволюция и классификация. Элементарной памятью обладают предметы неживой природы. Например, след времени на скалах является своеобразной памятью, несущей информацию об их возрасте.

Главное отличие живого состоит в способности к активному, в первую очередь структурному воспроизведению информации, которое явилось основой появления жизни – самовоспроизведение Анохин П. К. рассматривал структурное самовоспроизведение живого как первичный конечный приспособительный результат, возникающий в неживой природе и приведший к возникновению жизни.

При возникновении жизни появилась древнейшая память живого – генетическая. Генетическая память – это память биологического вида, согласно которой воспроизводится вся структурно-функциональная организация его представителей, включая для многих видов их поведение.

Древняя генетическая память составляет самую значительную часть памяти у любого организма. В 50 х годах было установлено, что материальным носителем генетической памяти являются нуклеиновые кислоты.

Биспиральная молекула ДНК имеет ряд свойств, которые позволяют обеспечить стабильность хранения информации: Швозможность комплиментарных взаимодействий между основаниями нуклеотидов; Шспособность сохранять вторичную структуру; Швысокая устойчивость структуры к денатурации в широком диапазоне температур, ph и ионной силы. Шжёсткость структуры ДНК в целом.

Система активной и пассивной защиты генетической информации: а) механизмы репарации покоящейся ДНК; б) механизмы исправления ошибок при матричном синтезе; в) механизмы химической стабилизации; г) многократное дублирование некоторых важных последовательностей.

Хранение и воспроизведение генетической информации невозможны без участия белков энзимов (например: повреждения ДНК исправляются путём репарации с участием энзиматических систем; в матричном синтезе участвуют ДНК , РНК полимеразы и т. д. ) Т. о. пептиды играют важную роль в процессах считывания, а, возможно, и записи генетической информации.

Иммунологическая память, которая тесно связана с генетической. Более 100 лет назад Л. Пастер обосновал главный принцип вакцинации: иммунный ответ, осуществляющийся популяцией клеток, способных распознавать антиген, взаимодействовать между собой, дифференцироваться для уничтожения и вывода из организма антигена.

Эти клетки расположены в основном в системе лимфоидных органов. Основные участники иммунного ответа – Т и В лимфоциты. Лимфоциты несут на своей поверхност связанные с мембраной антитела, выполняющие функцию рецепторов для антигенов. Каждый лимфоцит имеет рецепторы одной специфичности.

Согласно клонально селекционной теории иммунитета, разработанной в конце 50 х годов Бернетом, считается, что все клетки, несущие определённый рецептор – антитело, принадлежит одному клону, т. е. является потомками одной клетки – предшественника.

Данная теория постулирует предсуществование во взрослом организме генетической информации, необходимой для синтеза всего разнообразия антител. Процесс селекции клонов обуславливае иммунологическую память. Так, если организм впервые сталкивается с антигеном, инициируется первичный иммунный ответ. Если тот же антиген попадает в организм повторно, то специфическая реакция наступает быстрее и протекает интенсивнее (см. рис. )

1. Первичный иммунный ответ. 2. Повторное 1. введение антигена. ( а ) 2 1 2 По оси ординат – концентрация антител к антигену (а) по оси абсцисс – время от введения антигена

В состав популяции лимфоцитов – потомков входят не только эффекторные клетки, но и многочисленные клетки памяти, которые при повторной стимуляции тем же антигеном способны превращаться в клетки потомки и эффекторные, и клетки памяти. Клетки эффекторы живут несколько дней, клетки памяти, возникшие при первичном ответе, могут сохраняться в популяции лимфоцитов десятилетиями.

Механизмы иммунологической памяти стали ясны лишь после исследования строения антител и принципов их генетического кодирования. Все антитела состоят из 2 х симметричных половинок, связанных сульфидными мостиками. Каждая из половинок состоит из двух полипептидных цепей: тяжёлой и лёгкой (см. рис. ).

(500 амин-х и 200 -остатков) антигенсвязующие центры c Тяжёлая цепь c c Молекула антитела по Лёгкая Weiss-man et. al. , 1983 -участки (константные) - участки (константные с постоянной первичной )с структурой. постоянной -участки вариабельные первичной структурой - участки вариабельные цепь Молекула антитела по Weiss-man et. al. , 1983 Молекула антитела по Weiss man et. al. , 1983

Селективное воздействие антигена выбирающего из огромного набора вариабельных областей единственную последовательность и стимулирующего её количественный рост, характеризует качественное отличие иммунологической памяти от генетической. Однако иммунологическая память в качестве основы использует механизм генетической памяти.

Третьей формой памяти обеспечивающей животным, обладающим нервной системой, высшие, индивидуальные формы приспособления к макроизменениям окружающей среды является – нервная память.

До конца 50 х годов в исследованиях нервной памяти доминировали психологи. Хотя использованные ими методы не могли выявить механизмов нервной памяти, они позволили получить данные об особенностях её формирования.

Уже в первых психологических научных работах было замечено существование нескольких видов нервной памяти: v. Двигательная память – моторная; v. Образная память – воображение; v. Произвольная память; v. Непроизвольная память; v. Логическая память; v. Аффективная память – память чувств.

Рис. Различные виды памяти.

И. П. Павлова отказался от психологических терминов и провел объективные исследования высшей нервной деятельности, т. е. поведения животных, фактически относившихся непосредственно к исследованию механизмов памяти.

И. П. Павлов в своих исследованиях не использовал термин «память» . В отечественной физиологии термин «память» появился в работах И. С. Бериташвили. Он исследовал сущность сенсорной памяти.

Главная особенность сенсорной памяти – неограниченная ёмкость. Запечатлевается всё, что фиксируется рецепторами, так как любой из рецепторов (зрительный, слуховой, тактильный и т. д. ) преобразует внешнее воздействие в электрический сигнал, поступающий в ЦНС. Длительность сохранения следов в сенсорной памяти 0, 1 – 0, 5 с.

Однако, встречаются люди (эйдетики) у которых период сохранения зрительной картины может составлять десятки минут. Весьма вероятно, что независимо от сознания человека часть информации, содержащейся в сенсорной памяти, получает доступ в долговременную память, где может сохраняться, возможно, всю жизнь.

Кроме сенсорной памяти, существует кратковременная память, объём её составляет 7 2 единицы. Лучше всего при этом запоминаются первые и последние члены предъявляемого ряда (цифр, слогов, слов и т. д. ) Увеличение времени предъявления ряда не оказывает влияния на краткосрочную память. Вероятно, дополнительное время за счёт увеличения числа повторений увеличивает

В последнее время предпочтение отдаётся гипотезам, в которых память рассматривается как единый процесс. Согласно одной из них (Gold, 1975) введение информации в мозг сопровождается возникновением энграммы, которая сама по себе не долговечна и закрепляется лишь при достаточной интенсивности процесса. Закрепление осуществляется лишь через биохимические сдвиги,

С точки зрения данной гипотезы, краткосрочная память представляет собой либо затухания, либо закрепление сенсорной энграммы, за счёт изменения эффективности синаптической передачи и возрастание количества нейронов, сохраняющих информацию.

В основе долгосрочной памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и теле нейрона. Под пластичностью имеется в виду длительное изменение свойств нейрона. Длительное изменение приводит к тому, что следующая порция медиаторов (ацетилхолина) оказывает более сильное действие на проводимость мембраны нейрона.

Таким образом, при образовании долговременной памяти, временные последовательности преобразуются в структурно пространственные и такая память в отличие от сенсорной и кратковременной представляется не процессом, а структурой. В этом причина её устойчивости к многочисленным внешним воздействиям.

Структурно функциональные основы памяти Первый этап формирования энграммы связан с формированием сложного электрического сигнала в корковых отделах анализаторов на основе сенсорного потока информации, поступающей от рецептора.

Почти одновременно с процессом поступления информации в корковые зоны, возникает процесс её сортировки, выделения из неё новой для организма информации. Включается гиппокампальная система ориентировочный рефлекс (внимание). Эта система не позволяет жёстко фиксировать случайные следы.

Долгосрочная память фиксирует события значимые для организма с точки зрения выживания и сохранения вида. Отбор значимых событий среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система подкрепления. Система подкрепления имеет условно-рефлекторную природу именно в том смысле как понимал механизм условного рефлекса И. П.

Система подкрепления охватывает практически весь мозг, но есть ряд ведущих структур – это гиппокамп, гипоталамус, ретикулярная формация среднего мозга и фронтальный неокортекс. Частичное или полное разрушение любого из этих отделов оказывает значительное влияние на процессы памяти, как у животных, так и у человека.

Молекулярные основы памяти Кратковременная память(КП). Вероятный механизм: кратковременное изменение проводимости определённых синапсов, за счёт прямых воздействий медиаторов на состояние мембран.

Кратковременная память нарушается самыми разнообразными ингибиторами функций синапса (KCl, электрошок, атропин, скополамин и др. ) и не чувствительна к ингибиторам синтеза белка и нуклеиновых кислот (актиномицин Д). Время для формирования КП, гораздо меньше, чем продолжительность синтеза новых аминокислот и нуклеотидов, достаточно для кодирования

Рассмотрим основные биохимические события, возникающие при прохождении импульсов через синапсы: 1) выброс медиатора обычного типа и его рецепция постсинаптической мембраной или расщепление < (0, 1 с) 2) изменение ионных потоков в постсинаптической мембране, изменение её потенциала и восстановление потенциала мембраны до готовности к новому импульсу < (0, 1 с)

3) внеклеточная концентрация К + может возрастать более чем на 10% при прохождении подряд 100 импульсов. Эти изменения некоторые рассматривают как фактор, включающий механизмы консолидации посредством воздействия на близ расположенные клетки глии. 4) изменение внутриклеточной концентрации Ca 2+ в области постсинаптической мембраны фактор, активизирующий специфическую протеиназу мембраны – калпеин (кальцийзависимая протеиназа).

5) выброс медиаторов обычного типа из терминалей сопровождается выбросом нейропептидов – спутников (энкефалины, опиоидные пептиды, эндорфины и т. д. ). Пептид – спутник может значительно повышать сродство рецептора постсинаптической мембраны к основному нейромедиатору, например вазоинтестициальный пептид увеличивает сродство а/х и х/рецепторов более чем в 10000 раз.

6) Так как пептид – спутник более стабилен, чем основной медиатор, то в результате создаются условия для «проторения» синапса на время, существенно превышающее продолжительность КП (т. е речь уже идёт о запоминании). 7) Индукция синтеза циклических нуклеотидов (ЦАМФ). Циклические АМФ меняют энергетический режим клетки. Циклические АМФ зависимые протеинкиназы активизируют белки – регуляторы активности генома нейрона.

8)Следующий феномен – включение синтеза нейроспецифических белков (РНК – полимеразы) проявляется в пределах часа после обучения и достигает максимума на 3 й и 6 й часы. 9) Индукция синтеза нуклеиновых кислот, в частности усиление синтеза определённых РНК обеспечивает относительно ограниченную во времени память (ООП) т. е. это промежуточная = лабильная = оперативная память, длительностью от нескольких минут до часов, суток.

10) Синтез некоторых белков индуцирует модификацию ДНК и устойчивое включение ряда геномов, что обеспечивает поддержание изменённого состава синаптических мембран в течение всей жизни.

• Т. о. к настоящему времени можно считать точно установленным, что в основе формирования энграмм и их фиксации в долговременной памяти лежат события, обеспечиваемые классическими медиаторами и изменения метаболизма нуклеиновых кислот и белков. • Глюкоза при оптимальных условиях обучения выступает как эффек тивный эндогенный модулятор процессов закрепления информации в мозге.