Физическая терморегуляция Энергетическая модель гомойотермного животного взаимосвязь показателей

Физическая терморегуляция Энергетическая модель гомойотермного животного: взаимосвязь показателей энергетики в зависимости от температуры среды (по Гаврилов, 1996).

Физическая терморегуляция у гомойотермных животных H = Q = C (Tb – Ta) Тепло в ходе метаболизма Теплоотдача Коэффициент теплопроводности

Физическая терморегуляция H = Q = C (Tb – Ta) Ta не зависит от животного (если оно не перемещается в иную среду) для приспособления к Ta животное должно менять другие параметры: • • H, C, Tb = Const. Tb H, C Повышение теплопродукции (= H) обсуждали ранее. • H = Const. C • C: перенос тепла 1) от внутренних органов к поверхности кожи 2) от кожи в среду через меховой или перьевой покров Низкая C хорошая теплоизоляция ~= 1/ C

Свойства покровов ○ -коэффициент теплоизоляции меха на воздухе ∆ - то же в воде Корреляция (R) между толщиной меха и теплоизоляционными свойствами – только среди мелких животных. Нарушения R у крупных – см. тюленя, бурого медведя… У тюленя мало различий между свойствами меха в воде и на суше. По изоляционным свойствам меха тюлень~= леммингу. Коэффициент теплоизоляции меха зависит от его толщины. У мелких животных шерсть по необходимости короче, и теплоизоляция у них хуже, чем у крупных животных. Коэффициент теплоизоляции измеряют при 0 о. С, поддерживая с внутренней стороны меха температуру 37 о. С.

Физическая терморегуляция Вариация изоляционных свойств • Сезонное изменение толщины меха. • Лабильная регуляция толщины покровов – пило- & птиломоторная реакция. • Сосудистые реакции: сужение сосудов снижение кровотока в периферической зоне ее охлаждение и снижение теплоотдачи при сохранении Tb= const. во внутренней зоне. • «Этологическая» терморегуляция (например, скучивание или активный выбор убежищ)

«Этологическая» терморегуляция Поведение, снижающее теплоотдачу в неподвижности. Числа – отношение теплоотдачи одной птицы в каждой позе к теплоотдаче одиночной спящей птицы в обычной для умеренной температуры среды позе (принято за 1).

«Этологическая» терморегуляция Императорские пингвины: • Самцы+самки : Путь в 50 -100 км от уреза воды вглубь по ледяному шельфу (Та = -30 -40°С). Самки откладывают яйца и возвращаются к воде. • Самцы остаются и насиживают яйца ~> 60 дней. Их потери веса = 40% (жир – 35 кг до 20 кг). • Особенности энергетики самцов: 1) Tlc = - 10°С >>> Та = -30 -40°С. 2) Tb = 38°С (как у многих других). 3) EM таков, что 25 кг жира сжигается за ~100 дней, что превышает имеющиеся запасы ЧТО ДЕЛАТЬ? • СКУЧИВАНИЕ: одиночный самец теряет 0. 2 кг /сутки самец в группе - 0. 1 кг /сутки

«Этологическая» терморегуляция Роль скучивания в выводках птиц и млекопитающих: • Молодняк дольше сохраняет тепло в отсутствие родителей. • МЕ в большей степени расходуется на рост.

Физическая терморегуляция Другой пример этологической терморегуляции – выбор убежищ с иной Та (изменение Та) Зависимость времени пребывания тетеревиных птиц (Bonasa bonasia, Tetrao urogallus, Lyrurus tetrix, Lagopus lagopus) вне подснежной камеры от наружной температуры воздуха. По оси абсцисс – температура наружного воздуха (о С); по оси ординат – длительность пребывания снаружи (Потапов, 1982).

Физическая терморегуляция Теплоизоляция у водных млекопитающих • Вода = среда с большой С и теплоемкостью (в 25 раз >, чем у воздуха); из-за конвекции – охлаждающее действие воды в 50 -100 раз >, чем у воздуха. • Как поддерживают тепловой баланс тюлени и киты, которых больше в холодных водах, чем в тропических? • Возможные пути приспособления: 1) < Tb 2) > DEE (SMR, BMR) 3) > теплоизоляция (= сокращение потерь тепла) Что на самом деле: 1) - Tb = 36 -38°С ~= другим млекопитающим 2) + SMR в 2 раза > ожидаемого для данной массы тела (но SMR гренландского тюленя остается прежним при охлаждении воды до точки замерзания) 3) ++ очень сильная теплоизоляция!!

Физическая терморегуляция На поперечном срезе замороженного тюленя толстый слой подкожного жира занимает 58% всей площади среза; остальные 42% приходятся на долю мышц, костей и внутренних органов. (Фото P. F. Scholander, Калифорнийский университет в Сан-Диего). Температура поверхности кожи живого тюленя, погруженного в ледяную воду, почти равна температуре воды. У тюленей теплоизоляция обеспечивается в основном толстым слоем подкожного жира (Irving, Hart, 1957).

Физическая терморегуляция Температура поверхности кожи у тюленей в воде и на воздухе. Сплошной линией показано равенство температур кожи и окружающей среды (Hart, Irving, 1959).

Физическая терморегуляция Иная ситуация у наземных арктических млекопитающих: • Т поверхности кожи < Tb лишь на несколько градусов • Теплоизоляция снаружи от кожи – за счет меха

Физическая терморегуляция Когда возрастает потребность в отдаче тепла, теплоизоляция, обеспечиваемая подкожным жиром, может быть «отключена» благодаря притоку крови к коже. Иначе дело обстоит с мехом, который расположен поверх кожи так, что «обойти» его невозможно.

Физическая терморегуляция Как тюлени избегают перегрева при > DEE или в теплой воде или при выходе на сушу? Выход на сушу > T° кожи, что необходимо для теплоотдачи, т. к. С воздуха <<< C воды. >T° кожи за счет усиленного притока крови через слой жира к поверхности

Физическая терморегуляция В плавниках дельфина (морской свиньи) каждая артерия окружена сетью вен. Благодаря этому венозная кровь, прежде чем попасть во внутренние части тела, согревается в результате передачи тепла от артериальной крови (Schmidt-Nielsen, 1970).

Физическая терморегуляция Модель противоточного теплообменника В этом устройстве происходит передача тепла от притекающей воды к оттекающей; после достижения системой стационарного состояния температура воды на выходе и входе различаются не более, чем на 1 о.

В теплой воде – проблема отдачи тепла. Увеличение притока артериальной крови сдавливает окружающие артерию вены и венозный кровоток распределяется по поверхностным сосудам. Теплообменник не работает. Артериальная кровь отдает тепло воде, а венозная кровь поступает в термостатическое ядро тела без предварительного согревания. Ласты и плавники эффективно работают для сохранения тепла для увеличения теплоотдачи

Физическая терморегуляция Утка или гусь на льду… БРРРРРРР-Р-Р(((((…… Пока нет угрозы обморожения, потери тепла через голые лапы у гусей, уток, чаек невелики, но на морозе потери возрастают тем больше, чем ниже Та. Организм начинает вырабатывать дополнительное тепло, чтобы компенсировать повышенную теплоотдачу – см. на рис. ниже перегиб кривой метаболизма.

Физическая терморегуляция У чайки потери тепла через лапы за 2 часа пребывания в холодной воде = всего лишь 1. 5% от общей H • При температуре воды ниже 24 о. С потеря тепла за счет охлаждения лап составляет у утки лишь небольшую долю от общей теплопродукции организма. • При температуре ниже 0 о. С переход тепла в лапы (и соответственно отдача его воде) возрастает пропорционально снижению температуры воды (Kilgore, Schmidt-Nielsen, 1975).

Физическая терморегуляция при избытке внешнего тепла Энергетическая модель гомойотермного животного: взаимосвязь показателей энергетики в зависимости от температуры среды (по Гаврилов, 1996).

Физическая терморегуляция Испарительная теплоотдача

Испарение играет ключевую роль в отдаче тепла при высоких Та. При Та = Тb почти вся теплопродукция должна компенсироваться испарительной теплоотдачей. Не все птицы и млекопитающие могут обеспечить 100% потерь тепла за счет испарения для поддержания постоян. Тb Способы испарительной теплоотдачи: 1) Потоотделение (человек, антилопы, быки, верблюды…). 2) Полипноэ [собаки, козы, газели, птицы (гулярное дыхание)…]. при полипноэ: + животное само создает и регулирует ток воздуха над влажной поверхностью. - избыточное выведение СО 2 может вызвать алкалоз и нарушение кислотно-щелочного баланса

Физическая терморегуляция Учащенное дыхание могло бы предохранить от перегрева мозг – наиболее чувствительный к перегреву орган, когда животное (например, африканская газель, спасающаяся от хищника) подвергается тепловому стрессу. Мозг интенсивно снабжается артериальной кровью!! Но … У копытных кровь притекает к мозгу по внутренней сонной артерии, разделяющейся у основания черепа на множество мелких артерий. Прежде, чем войти в мозг, они вновь объединяются в общий ствол. Но до этого мелкие артерии проходят сквозь большой венозный синус, куда приходит ОХЛАЖДЕННАЯ венозная кровь от стенок носовой полости, где происходит испарение влаги Кровь в мелких артериях тоже охлаждается и только после этого достигает мозга. Т мозга на 2 -3 о ниже Т крови сонных артерий.