Фитоиндикация и экологические шкалы Экологическая индивидуальность видов

Фитоиндикация и экологические шкалы

Экологическая индивидуальность видов • В современной экологической ботанике большое значение имеет представление об экологической индивидуальности растений, которое сформулировал в 1924 г. Л. Г. Раменский и независимо от него отстаивал в начале ХХ в. американский ботаник Г. Глизон. Суть его: нет двух видов, которые были бы одинаково распределены по градиентам экологических факторов (виды «не рота солдат, шагающих в ногу» ). • Действительно, по требовательности к совокупности экологических факторов каждый вид растений своеобразен и может быть охарактеризован индивидуальным набором оптимальных кривых Правило экологической индивидуальности видов. • Нет двух видов с абсолютно одинаковыми стратегиями жизни, каждый вид приспосабливается к экологическим условиям по своему. То есть экология и биология каждого вида индивидуальна. • несмотря на признанную биологами экологическую индивидуальность видов организмы со сходной экологией

Экологическая группа • Экологическая группа – группа растений, сходно реагирующих на действие какого либо одного фактора среды (освещенность, влажность, температура и т. п. ); к одинаковым условиям растения могут приспосабливаться по разному (анатомо морфологические, физиологические, цитологические и др. приспособления), поэтому одна экологическая группа может объединять растения разных жизненных форм (Жмылев и др. , 2002). При выделении экологических групп обычно выбирают ведущий (наиболее важный в данных условиях) фактор среды и весь градиент его разбивают на ступени.

Экологические шкалы • Экологические шкалы представляют собой таблицы с экологическими характеристиками видов. Они позволяют по геоботаническому описанию давать характеристику условий произрастания растений. Эти шкалы применяются для разных экологических задач (биоиндикации, экологическом картировании и др. ). В России наиболее известны экологические шкалы Л. Г. Раменского (1956) • В экологических шкалах Л. Г. Раменского экология каждого вида оценена по 5 факторам среды увлажнению, богатству почвы, пастбищной дигрессии, аллювиальности и переменности увлажнения. Автор использовал большое число ступеней по этим осям ординации: 120 ступеней для увлажнения, по 30 для богатства и засоления почвы, 20 для переменности водного режима и по 10 для аллювиальности и пастбищной дигрессии. • В 1983 г. были составлены шкалы Д. Н. Цыганова от экологических групп к баллам ксерофиты 1 9; мезофиты 10 15; гигрофиты 16 19; гидрофиты 20 23

Шкалы Г. Элленберга (1976 г. ) • Для Центральной Европы экологические шкалы, основанные на многолетних наблюдениях и экспериментах, были составлены Г. Элленбергом. В них охарактеризовано более 2700 видов и внутривидовых таксонов растений по отношению к освещению, тепловому режиму, континентальности климата, увлажнению, кислотности почвы, засолению и обеспеченности доступным азотом. • Отношение видов к увлажнению оценивается 12 баллами, остальных параметров – 9. Отдельно отмечено отношение растений к переменности увлажнения и затоплению. В 1991 г. Г. Элленберг с соавторами опубликовал экологические шкалы для мохообразных и лишайников.

Шкалы Г. Элленберга (1976 г. ) Шкала освещенности: 1 – полностью теневые растения; 3 теневое; 5 полутеневое; 7 полу световое; 9 полностью световое Шкала влажности: 1 на крайне сухих почвах; 3 на сухих; 5 на свежих; 7 на влажных, не Просыхающих; 9 на сырых, плохо аэрируемых; 11 водные растения; 12 – подводные Шкала богатства по азоту: 1 только на почвах очень бедных минеральным азотом; 3 обычно на бедных; 5 – со средним содержанием азота 7 богатых минеральным азотом; 8 индикатор высокого содержания азота; 9 только на почвах с высоким содержанием азота

Экологичесике шкалы Е. Ландольта Сходно составлены и популярные в Европе экологические шкалы Э. Ландольта (1977). Но в них на осях факторов среды выделяется небольшое число градаций (до 5 ти), и виды сразу объединяются в экологические группы. Шкала освещенности: 1 полностью теневое (менее 3% L); 2 теневое растение до 10% освещ. ; 3 полутеневое от10 50% освещ; 4 полусветовое, часто на полном свету, но иногда при некотором затенении; 5 полностью световое, не выносит тени; Шкала кислотности почвы: 1 на очень кислых(всегда р. Н<4, 5); 2 на кислых (3, 5 5, 6); 3 на слабокислых до слабо щелочных; 4 на щелочных р. Н 5, 5 8, 0; 5 только на щелочных р. Н выше всегда 6, 5

Экологические шкалы Д. Н. Цыганова • Для оценки экологических параметров местообитаний широко используются амплитудные шкалы Д. Н. Цыганова (1983) по 1 факторам для 2129 видов сосудистых растений • Tm – термоклиматической термофоры, объединение видов с одинаковым диапазоном толерантности к режиму тепла, изменяются от арктический (0 -10 ккал/см*см*год – 1 до экваториальный (80 ккал/см*см*год) – 17 баллов; • Kn – континентальности климата – криоморфы, объединение видов с одинаковым амплитудами выносливости к суровости зимнего периода, • от экстраокеанического 1 до ультраконтинентального 15; • Om – омброклиматический – омброморфы, объединение видов с одинаковым амплитудами толерантности к режиму увлажненности, выраженному через разности годовых сумм осадеов и испаряемости, от экстрааридный (Р Е= 1600 мм/год и ниже) Р осадки/год, E испарение/год 1 до гипергумидный (Р-Е = 1600 мм/год и выше) - 15 • Cr – криоклиматической – климаконтрастофоры - объединение видов с одинаковым амплитудами выносливости к континентальности климата, • От очень суровых зим (средняя температура самого холодного месяца <

Экологические шкалы Д. Н. Цыганова • Согласно закону толерантности В. Шелдона, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом, диапазон между этими величинами – называются пределами толерантности (Одум, 1986) • Пределы толерантности и выносливости у разных видов неодинаковы, объединение видов со сходными характеристиками толерантности и выносливости получили название экобиоморф – климатические, эдафические и гелиоморфы

Экологические шкалы Д. Н. Цыганова • Эдафические – к водному, солевому, кислотному режиму и содержанию доступного азота • Hg – увлажнение почвы – гидроморфы, изменяются от пустынного до водного типа от 1 до 23; • Tr – солевой режим – трофоморфы, изменяются отосоюенно бедных почв до злостных солончаков 1 19; • Nt – богатство почвы азотом – нитроморфы, изменяются от безазотных до избыточно богатых азотом почв 1 11; • Rc – кислотности почв – ацидоморфы, изменяются от очень кислых почв (p. H = 3, 5) до щелочных почв (p. H >/ 8, 0) 1 13; • f. H – переменности увлажнения – гидроконтрасоморфы от устойчивого увлажнения до резко переменного увлажнения 1 11 • Гелиоморфы Lc - освещенности-затенения, изменяются от открытых пространств до особо тенистых лесов 1 9

Определение потенциальной и реальной экологической валентности • Потенциальная экологическая валентность рассчитывается как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяженности шкалы в ступенях. Величина PEV равна доле диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы: • PEV = A max A min +1/ n • где Аmax и Аmin максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятых отдельным видом; n общее число ступеней в шкале; 1 добавляется как 1 е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида . • Потенциальную экологическую валентность (PEV) вида рассматривают как меру приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора.

Определение потенциальной и реальной экологической валентности • При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) или сообществ реализованную экологическую валентность (REV) также можно представить в виде следующей формулы: REV = Аmax Аmin + 0, 01/ n • , где Аmax и Аmin максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n общее число ступеней в шкале; 0, 01 добавляется как 1 е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляций. • Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ценопопуляциями по каждому фактору оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (K. ec. eff. ), который представлен следующей формулой: K. ec. eff. ) = REV/PEV x 100%, • где PEV потенциальная экологическая валентность, REV реализованная экологическая валентность. • Соотношение REV/PEV определяет степень использования экологических потенций вида изученными ценопопуляциями.

Эколого ценотические группы Эколого-ценотическая группа (фитоценотическая). . Еще в середине XX столетия А. А. Ниценко предложил выделить эколого ценотические группы растений, объединяя в одну группу такие виды, ценопопуляции которых приспособились к совместному обитанию и произрастанию в определенных типах фитоценозов с ограниченной амплитудой действия различных экологических факторов. • Им было выделено 26 эколого ценотических групп, но излишняя детализация иногда не позволяет широко использовать эти группы. В настоящее время чаще используются укрупненные варианты этих групп (Жукова, Смирнова, 2000; Бакин, Рогова, Ситников, 2000 ). •

Эколого ценотические группы • • • • Br – бореальные (виды растений, приуроченные к зоне таежных и подтаежных лесов) Nm – неморальные (виды растений, приуроченные к зоне широколиственных лесов) Br/Nm – бореально-неморальные (виды растений, произрастающие и в тех и других сообществах) Pn - боровые ( виды растений, произрастающие в сухих борах) Nt – черноольшанниковые (виды растений, произрастающие в сырых ольшаниковых лесах) Ex. Ed – лесо-луговые (виды растений, встречающиеся по опушкам и лесным полянам – опушечные) In. W – внутриводные (виды растений, произрастающие внутри водоемов или на их поверхности) MDr – суходольных лугов (виды луговых трав, приуроченные к суходольным лугам и остепненным склонам) MFr – пойменных лугов (виды луговых трав, произрастающие на пойменных и сырых лугах) Olg – олиготрофные (растения верховых болот, чаще сфагновых) Wt – водно-болотные (растения низинных болот, сырых лугов и прибрежий) Rd – сорные (рудеральные) Для территории РТ также выделяют степные, лесостепные, лугово степные виды растений, приуроченные к зоне степей или лесостепи. А также культурные виды растений, часто дичающие в естественных растительных сообществах.

БИОТИЧЕСКИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Совокупность влияний одних организмов на другие относится к биотическим экологическим факторам. Прямые (контактные) отношения между организмами происходят при непосредственном контакте. Их подразделяют на механические и физиологические. косвенные, осуществляемые через посредство других объектов. Косвенные отношения подразделяют на трансабиотические и трансбиотические. Первые – влияние одних организмов на другие через изменение абиотической среды влияние на растения часто осуществляется путем изменения организмами свойств почвы, воды, воздуха, условий освещения. Конкуренция за ресурс. Косвенные трансбиотические осуществляются при посредстве других организмов. Такая форма отношений наблюдается, например, на лугах при предпочтении скотом некоторых видов (неповрежденные растения разрастаются и угнетают соседей). Другой пример желтоцветковая ястребинка (Hieracium piloselloides) опыляется лучше, когда

Типы взаимоотношений • Классификация взаимоотношений организмов по «биологическому эффекту» (действию на жизнеспособность партнера) (Одум, 1975) делит их на 6 типов: мутуализм (взаимополезные отношения), антагонизм (полезно вредные отношения), комменсализм (полезно нейтральные отношения), конкуренция (взаимовредные отношения), аменсализм (вредно нейтральные отношения) и нейтрализм (безразличные отношения). • Если мутуалистические отношения не обязательны для существования видов, такой тип взаимоотношений называют протокооперацией. Пример распространение муравьями семян лесных растений. А если присутствие партнера становится обязательным условием жизни, то такие связи видов в этой классификации традиционно называют симбиозом.

Типы взаимоотношений Форма взаимоотношений, при которых один вид получает преимущество, не принося другому ни вреда, ни пользы, широко распространена в природе. Например, крупные млекопитающие служат разносчиками плодов и семян с крючочками, не получая от этого ни существенного вреда, ни пользы. Комменсализм это одностороннее использование одного вида другим без нанесения ему вреда. С участием растений может происходить сотрапезничество потребление разных частей одного ресурса. Пример отношения между почвенными бактериями сапротрофами, перерабатывающими органику гниющих остатков, и высшими растениями, потребляющими образовавшиеся при перегнивании минеральные соли. Другой вариант комменсализма квартиранство (использование других видов в качестве жилища) широко распространен у растений: большая группа эпифитов живет на других растениях.

Типы взаимоотношений • Антагонистические отношения хищник/жертва и паразит/хозяин – это, посуществу, все варианты пищевых связей, которые являются основными отношениями в экосистемах, ведь любой гетеротрофный организм может существовать лишь за счет других организмов. Хищниками обычно называют организмы, питающиеся другими, которых они ловят и умерщвляют. Такое охотничье поведение характерно для насекомоядных растений. Паразитизм, фактически – это ослабленный вариант хищничества, когда организм, испытывающей вредное влияние (хозяин) обычно не погибает сразу

Конкуренция • Конкуренция состояние, возникающее когда необходимого ресурса не хватает для всех особей сообщества. В результате каждое растение, используя дефицитный ресурс, снижает обеспечение им других (Работнов, 1998). Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе, когда виды со сходными потребностями обитают совместно. Она отрицательно сказывается на росте и выживании обоих конкурентов, и может привести к вытеснению менее приспособленного (закон конкурентного исключения).

Типы взаимоотношений • При аменсализме один вид испытывает угнетение, в то время как другой не получает ни вреда, ни пользы (например, взаимодействие светолюбивых трав и затеняющего их дерева). • О нейтрализме же говорят в том случае, если виды непосредственно не влияют друг на друга, и, уживаясь в одном сообществе, связаны только через цепь других видов (например, птицы и напочвенные грибы). Однако в природе истинный нейтрализм или очень редок, или его нет, поскольку между всеми видами возможны опосредованные взаимодействия, незафиксированные и неизученные. • То же относится и к другим проявлениям «нейтральности» . Так, конечно, деревья сильно затеняют травы, но и испытывают их влияние, вступая в корневую конкуренцию.

Фитофаги и фитопаразиты • Растения составляют основу трофической системы, и потому отношения с фитофагами и фитопаразитами особенно значимы в экосистемах. • Существует множество форм фитофагии: сокращение при съедании поверхности поедаемого органа, выедание полостей внутри органа (минирование), высасывание содержимого органа, образование галлов (защищающих ткани растения от поступления метаболитов эндобионта) и др. • В некоторых случаях деятельность фитофага сразу на растении может и не отражаться. Например, тли прокалывают своими стилетами ткани растения и высасывают сок из ситовидных трубок, которые в это время не прекращают активной работы (Бигон и др. , 1989). Но во всех случаях, используя материалы растения, фитофаг ослабляет его.

Фитофаги • Среди фитофагов есть моно , олиго и полифаги (питающиеся одним, немногими или многими видами). • Некоторые животные специализируются на поедании отдельных органов и тканей растений. Соответственно, выделяют семяедов, ризофагов, ксилофагов и др. • Большинство трофических отношений между фитофагами и поедаемыми растениями можно отнести к варианту хищничества. Однако эти взаимоотношения значительно отличаются от типичных отношений в системе хищник жертва. • Растения не могут прятаться от нападающего животного или убегать. Поэтому в процессе коэволюции у них сформировался ряд анатомо-морфологических и физиолого-биохимических приспособлений, позволяющих уменьшать наносимый животными вред.

фитопаразиты • Фитопаразитами обычно называют тех фитофагов, которые обитают внутри тел хозяев, и потому не только получают от растений питание, но и выделяют в них свои метаболиты, чем отличаются от хищников. Фитопаразиты могут быстро приводить растение к гибели или существенно подрывать его конкурентоспособность. • Другую точку зрения относительно паразитизма и хищничества в связи с растениями представляет Р. Риклефс (1979). Он называет хищниками тех растительноядных животных, которые поедают растение целиком (обычно семена или проростки), а объедающих отдельные части растений он относит к паразитам.

Анатомо-морфологические приспособления растений, препятствующие доступу фитофагов • Растения не тратят энергию на убегание от хищника, поэтому они вкладывают довольно много материала в «оборонительные сооружения» , препятствующие доступу фитофагов к пище. Защите растений от поедания животными хорошо служат густое опушение, развитая механическая и покровная ткань, колючие выросты (могут также отпугивать животных). • Наружные покровы с разнообразными трихомами и их производными взяли на вооружение многие растения. В густом покрове волосков насекомое может запутаться, колючки могут его проткнуть, а плотные ткани делают недоступными лежащие под ними съедобные образования. • Меристемы в точках роста побегов обычно защищены от мелких фитофагов покрытыми кутикулой или одревесневшими чешуями. Но крупные потребители эту защиту легко обходят. Например, снегири весной легко склевывают бутоны плодовых деревьев. Но почки могут быть защищены шипами, находящимися на стволах и крупных ветвях. • Особой анатомо морфологической реакцией растения на фитофага может быть образование галлов, отграничивающих от тканей растения личинки животных (минирующих мух, галлиц, осорехотворок). В ответ на откладку яиц в ткани растения галлообразователи начинают рост.

Способы защиты растений • регенерация как защитное приспособление от поедания животными • выделение токсических веществ (очень разнообразны: от простых соединений (щавелевая и синильная кислоты), до довольно сложных (гликозиды, алкалоиды, терпеноиды, флавоноиды) • выделение детеррентов. У ряда растений найдены вещества (детерренты), понижающие перевариваемость и усвояемость съеденного фитофагами корма (терпены, танины, каучуки, лигнин, целлюлоза, ингибиторы протеолитических ферментов). Танины, например, химически связываются белками и делают содержащие их ткани (например, зрелые дубовые листья) трудноперевариваемыми. • выделения репеллентов Некоторые растения выделяют отпугивающие животных вещества репелленты. Ими могут быть соединения, неприятные для них по какой то причине (вкус или чаще запах). Так, скот на лугу обычно обходит зверобой (Hypericum). • Ряд растений выделяет аттрактанты – вещества, привлекающие насекомых «защитников» . Так, поврежденные гусеницами совок растения выделяют в среду сигнальные вещества, привлекающие животных, питающихся этими фитофагами. Такие «охранники» обнаружены у нескольких десятков видов растений, в том числе культурных (томаты (Lycopersicon), огурцы (Cucumis sativus), кукуруза (Zea mays)). • образование ими антибиотических веществ – фитонцидов. Эти соединения способны эффективно задерживать развитие и убивать

СОДЕЙСТВИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗМНОЖЕНИЮ И РАСПРОСТРАНЕНИЮ РАСТЕНИЙ • Животные играют важную роль в распространении пыльцы, спор, семян, плодов и вегетативных органов растений, оказывая при этом влияние на их размножение и расселение. • цветки большинства видов опыляются животными (чаще насекомыми, реже птицами и млекопитающими) зоофилия. • Эпизоохорные растения, диаспоры которых переносятся благодаря приспособлениям, облегчающим прикрепление их семян и плодов к шерсти, перьям и коже животных. • животные съедают семена, а затем выбрасывают их, они способны прорасти эндозоохория. Сочные плоды и семена часто входят в пищевой рацион животных. • Синзоохория (от греческого «син» вместе) – распространение растений животными, запасающими плоды и семена или случайно утаскивающими диаспоры вместе со строительным материалом для жилищ.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ • Прямые Сукачев (1956) различал две формы контактных взаимоотношений растений: со срастанием и без него. Обе довольно широко распространены в отношениях паразит хозяин, лиана опора, эпифит форофит. Особый вариант контактных взаимоотношений срастание корней деревьев • Плоды и пыльца, оседая на поверхности листьев, могут сокращать их фотосинтезирующую поверхность. • Угнетение одних растений другими происходит и при передвижении особей в результате нарастания корневищ • механические воздействия, осуществляемые при дейст вии других агентов (ветра, текучей воды). В ветреную погоду охлестывающая крона одного дерева может наносить повреждение листве соседнего дерева • Паразитизм и полупаразитизм растений вариант прямых физиологических отношений между организмами •