Филогения животных Развитие представлений Систематика и филогенетика

Филогения животных Развитие представлений

Систематика и филогенетика Систематика используется для описания наиболее кратким способом всего известного разнообразия объектов (организмов). Абстракции систематики: признак, таксон. Таксон - группа объектов, которым приписаны название и диагноз. Для цели экономного описания таксоны лучше всего организовать в иерархическую систему. Задача филогенетики – установить родственные связи безотносительно к сходству и различию в целом.

Существуют две главные группы методов изучения филогенетических взаимоотношений: фенетические и кладистические методы. Большинство современных биологов-эволюционистов отдают преимущество кладистике.

Пример филогенетического дерева Существуют две главные группы методов изучения филогенетических взаимоотношений: фенетические и кладистические методы. Большинство современных биологов-эволюционистов отдают преимущество кладистике.

В отличие от фенограммы, кладограмма не отображает количественно выраженную степень сходства между терминальными группами, но только гипотезу о последовательности эволюционных событий, приведших к формированию данной иерархии отношений сестринского родства.

Принципы кладистики: Хенниг (1966) «Филогенетическая систематика» 1. Кладограммы (филогенетические схемы) строятся по дихотомическому принципу. 2. Таксоны выделяются только по вертикальному принципу. 3. Ранг таксонов определяется последовательностью их ответвления на кладограмме, понижаясь от основания кладограммы к вершине; таким образом, степень родства таксонов соответствует времени их разделения.

4. Все признаки, характеризующие таксон, подразделяются на плезиоморфные (унаследованные, примитивные) и апоморфные (производные, прогрессивные). 5. Таксоны выделяются только по апоморфным признакам. 6. Критерием родства является синапоморфия; соответственно последовательность обособления различных таксонов на кладограмме определяется путем сопоставления их апоморфных признаков.

7. Пары таксонов, исходящие на кладограмме из одной точки, образуют «сестринские группы» , связанные друг с другом максимальным родством и характе-ризующиеся наиболее полной синапоморфией. 8. Из пары сестринских групп одна обычно сохраняет значительно большее сходство с предковым таксоном, чем другая (правило девиации); обоим сестринским таксонам придается тем не менее одинаковый ранг. 9. Предковый таксой, давая начало двум сестринским, исчезает, что определяется требованиями дихотомического принципа построения кладограмм.

Разные подходы к сравнению организмов (фенетика, кладистика) Плезиоморфный -признак, который присутствует в наследственной форме и также сохранен в потомке или потомках. Апоморфный -признак в организме, который получен из другого, но уже больше не являющийся тем же самым как предыдущий признак.

Методы филогенетики Классические: 1. Морфологический (сравнительная анатомия) 2. Онтогенетический (сравнительная эмбриология) 3. Палеонтологический Новые: 4. Молекулярно-генетический

Немного истории Аристотель Заложил основы сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, систематики.

Животные Без крови Обладающие кровью • Мягкотелые (головоногие моллюски) • Мягкоскорлуповые (десятиногие раки) • Черепнокожие (остальные моллюски) • Энтома (многоногие с расчлененным телом: членистоногие без ракообразных и ряд кольчатых червей) • Четвероногие живородящие (млекопитающие) • Четвероногие яйцеродные (пресмыкающиеся) • Птицы • Киты • Рыбы Зоофиты (гидроидные) – промежуточные между растениями и животными

Средние века Различные «Лестницы существ» отражали, по мысли их создателей, иерархию (соподчиненность), соответствующую божественному замыслу.

Карл Линней без труда распределил всех известных в его время животных всего по шести классам: млекопитающие, птицы, гады (амфибии и рептилии), рыбы, насекомые, черви. К последнему классу были отнесены почти все беспозвоночные.

Жан Батист Ламарк Классификация животных Ламарка включает уже 14 классов, которые он разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения организации. Ламарк считал, что классификация должна отображать «порядок самой природы» , ее прогрессивное развитие.

Жорж Кювье В выпуске трудов Парижского музея естественной истории за 1812 год была опубликована статья великого Кювье «Об установлении нового согласования между классами, составляющими животное царство» . В этой работе Кювье разделил всех животных на четыре «ветви» (embranchement): позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Через несколько лет ученик Кювье Анри Блэнвиль предложил для таксонов такого ранга термин «тип» (phylum).

Кювье полагал, что принципиальные схемы строения тела представителей разных типов не имеют между собой ничего общего, и это наглядно опровергает идею о том, что они могли произойти от общего предка.

В 1845 году Карл Теодор Эрнст фон Зибольд выделил тип Arthropoda – членистоногие. Тем самым тип Articulata перестал существовать. Кольчатые черви (Annelida) были отнесены в системе Зибольда к типу Vermes, но скоро и их стали выделять в особый тип. Однако на общее представление о близости кольчатых червей и членистоногих эти изменения практически не повлияли.

С момента выхода дарвиновского «Происхождения видов» биологическая систематика получила новую интепретацию: она должна была отражать эволюционные связи между своими объектами.

С этой точки зрения построить систему той или иной группы организмов означало разобраться, кто из них кому родственник и в какой степени.

Ко времени появления методологии филогенетического анализа в зоологии не существовало общепринятых представлений о Большой Системе. Каждая морфологическая школа разработала собственные оригинальные схемы эволюции, которые считались – в рамках школы – общепринятыми. Однако, в большинстве школ (были и исключения) утверждение «членистоногие произошли от кольчатых червей» выглядело очевидным и общепринятым.

В XX веке происхождение членистоногих от кольчатых червей рассматривалось как один из самых доказанных фактов во всей зоологии. В известнейшем учебнике зоологии беспозвоночных Валентина Александровича Догеля сказано: «Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых» .

Филогения животных по В. А. Догелю

Новые методы – новая филогения В 1997 году в журнале Nature вышла небольшая статья семи американских ученых во главе с сотрудницей Института молекулярной биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (UCLA) Анной Марией Агинальдо. В ней сообщалось о результатах сравнения нуклеотидной последовательности одной из молекул рибосомальной РНК (18 S p. РНК) у представителей разных типов билатеральных беспозвоночных. После этой работы начались исследования на разных группах организмов по большой серии генов.

Генетическая перекрываемость между различными доменами

Ancestral eukaryote Plants Charophyceans (Opisthokonta) Chlorophytes Red algae Metazoans Choanoflagellates Plantae Chlorophyta Rhodophyta Animalia Fungi Radiolaria Cercozoa Amoebozoa Fungi Cellular slime molds Plasmodial slime molds Entamoebas Gymnamoebas Radiolarians Foraminiferans Stramenopila Chlorarachniophytes Brown algae Golden algae Diatoms Alveolata Oomycetes Apicomplexans Ciliates Dinoflagellates Euglenids Euglenozoa Parabasalids Kinetoplastids Diplomonadida Diplomonads Филогения эукариот по некоторым современным данным молекулярной биологии и генетики (Viridiplantae)

Современная версия эволюционного древа двустороннесимметричных животных. (Упрощенный вариант на уровне зоологии средней школы) [Типа под названием «круглые черви» в современной системе нет. Это нематоды и головохоботные. ]

Эволюция Hox-генов у билатерально-симметричных животных.

Геохронологическая шкала. Криптозой и фанерозой —эоны. Гадей, архей и протерозой составляют криптозой. Палеозой, мезозой и кайнозой — эры фанерозоя, Фанерозой значительно короче криптозоя. Все современные животные могут быть помещены примерно в 30 типов. Многие современные типы животных появляются в палеонтологической летописи почти одновременно — в начале кембрия, причем уже во вполне сформированном виде. Ни одного типа животных, заведомо возникшего после кембрия, мы не знаем; может быть, таких даже и нет.

В 1902 году американский палеонтолог Генри Осборн ввел понятие «адаптивная радиация» : относительно быстрый распад эволюционирующей группы на множество ветвей, которые специализируются по-разному. Это одно из основных явлений, изучаемых теорией эволюции. А кембрийская адаптивная радиация — одна из самых мощных во всей истории жизни на Земле.