Филогения мохообразных Емельянова М С Б-201 1 2011

Филогения мохообразных Емельянова М. С. Б-201(1) 2011

VS. N. N. Marchantiophyta Прочие наземные N. N. Anthocerotophyta Прочие наземные Антоцеротовые – ближайшие родственники трахеофит (геносистематика).

Anthocerotophyta Анализ последовательностей rbc. L (Рубиско) (Duff et al. ) и trn. L (интроны лейциновой т. РНК пластид) (Stech et al. , 2003) Морфология гаметофита (число и структура хлоропластов, число антеридиев, слизевые каналы, выросты таллома) и спорофита (структура псевдоэлатер, присутствие устьиц и колонки, развитие тканей спорофита)

Вариант филогенетического древа антоцеротовых (rbc. L, 7 родов из 11 известных). (Duff in Shaw and Renzaglia, 2004) Megaceros denticularis Megaceros flagellaris Phaeoceros hirticalyx Phaeoceros coriaceus Megaceros vincentianus Megaceros aenigmaticus Dendroceros canaliculatus Nothoceros giganteus Dendroceros crispatus Dendroceros granulatus Notothylas breutelii Notothylas orbicularis Phaeoceros carolinianus N. N. Folioceros fuciformis Anthoceros punctatus Anthoceros laminiferus Leiosporoceros dussii

Leiosporoceros dussii 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Fam. Leiosporocerotaceae Хлоропласты без пиреноидов Длинные, ветвящиеся схизогенные слизевые каналы Взрослые растения не формируют слизевых пор Своеобразная анатомия спорофита Споры очень мелкие, гладкие, в изобилатеральных тетрадах 20 -85 антеридиев в камере Устьица отсутствуют 1 -4: апоморфии 5 -6: плезиоморфии 2 mm

Поперечный срез спорогона Leiosporoceros dussii. Световая микроскопия. Масштаб 100 мкм. СЭМ спорогона Phaeoceros carolinianus. Масштаб 1 мм.

Споры L. dussii. Флуоресцентная микроскопия.

Folioceros fuciformis Anthoceros punctatus Anthoceros laminiferus Fam. Anthocerotaceae Anthoceros + Folioceros + Phaeoceros: розетковидный таллом, большие одиночные хлоропласты с пиреноидами, сходная анатомия спорофита Anthoceros + Folioceros: 1. Сходная форма краёв таллома 2. Схизогенные слизевые полости 3. До 50 антеридиев в камере 4. Споры тёмные, с выражёнными трёхлучевыми щелями разверзания, шиповатым рельефом НО По строению псевдоэлатер Anthoceros ближе к Phaeoceros, чем к Folioceros. Споры Anthoceros. Масштаб 10 мкм. Короткие многоклеточные псевдоэлатеры Phaeoceros. Масштаб 10 мкм.

Notothylas breutelii Notothylas orbicularis Phaeoceros carolinianus (seu Ph. laevis s. l. ) Fam. Notothyladaceae Phaeoceros + Notothylas: 1. Хлоропласты с развитыми пиреноидами 2. Сходное строение спор 3. До 6 антеридиев на камеру Notothylas: упрощённый спорофит. М. б. полифилетичен. Споры Phaeoceros.

Notothylas orbicularis Продольный срез спорогона Notothylas sp.

Megaceros + Dendroceros 1. 2. 3. Fam. Dendrocerotaceae Спиральные псевдоэлатеры Отсутствие устьиц Одиночные антеридии Dendroceros: 1. Толстая центральная жилка 2. Хорошо развитые пиреноиды 3. Многоклеточные споры Megaceros: 1. Одноклеточные зелёные споры 2. Пиреноиды отсутствуют 3. Пластиды множественные Dendroceros crispatus Спора и псевдоэлатера Megaceros gracilis

Многоклеточные споры Dendroceros tubercularis

DENTICULARIS MEGACEROS FLAGELLARIS PHAEOCEROS HIRTICALYX PHAEOCEROS CORIACEUS 1. Сходная архитектура спор 2. Одиночные антеридии 3. Множественные пластиды без пиреноидов У феоцеросов: отсутствуют устьица и спиральные псевдоэлатеры, споры жёлтые. MEGACEROS VINCENTIANUS MEGACEROS AENIGMATICUS DENDROCEROS CANALICULATUS NOTHOCEROS GIGANTEUS Толстые срединные жилки 2. Одноклеточные споры 1.

Единственный хлоропласт с пиреноидом - плезиоморфия Устьица – синапоморфия с другими группами моховидных, но плезиоморфия внутри отдела. Не гомологичны слизевым порам. Более развитым таксонам свойственно уменьшение числа антеридиев Anthoceros, Leiosporoceros и Phaeoceros находятся ближе всего к анцестральной форме, т. к. обитают на открытой почве.

Marchantiophyta Масляные тельца. Спорогоны без колонки и устьиц, созревают внутри защитных образований.

Листостебельные плагиотропные II (Jungermanniidae) Листостебельные плагиотропные I (Jungermanniidae) Талломные, простые II (Metzgeriidae) Талломные, простые I (Metzgeriidae) Листостебельные ортотропные (Haplomitriales) Талломные, сложные(Marchantiopsida) Схема, показывающая филогенетические отношения между крупнейшими группами печёночников. На основе анализа 12 ядерных, митохондриальных и пластидных генов. Shaw et Renzaglia ex Davis, 2004. 20

Marshantiopsida: Blasiidae Ранее относили к юнгерманиевым. Хорошо выраженные амфигастрии. Строение инициалей, сперматозоидов и защитных образований спорогонов также сближает с маршанциевыми Blasia pusilla

Marchantiopsida: Marchantiidae, Sphaerocarpales Упрощённая организация в связи со специфическими местообитаниями. Riella helicophylla – водный печёночник Sphaerocarpus sp.

Marchantiopsida: Marchantiidae, Marchantiales Monoclea + Dumortiera: вторичная утрата ассимиляционных камер Ricciaceae: утрата подставок, упрощение спорофита Dumortiera hirsuta Ricciocarpus natans

Haplomitriopsida Stotler & Crand. -Stotl. Haplomitrium sp. 16 Treubia tasmanica

Metzgeriidae I Ordo Fossombroniales; Subordo Pallaviciniineae (Metzgeriales) Талломные и «листостебельные» формы (но зачастую нарастающие подобно талломным). Pallaviciniinae имеют водопроводящие клетки. Pellia epiphylla Fossombronia pusilla Noteroclada confluens

Metzgeriidae II Subordo Metzgeriinae Исключительно талломные (кроме Pleurozia) Инициаль всегда линзовидная Эндогенное ветвление (как у юнгерманниид) Имеет две линзовидных инициали. (Пример конвергенции? )

Aneura pinguis

Aneura spp.

Cryptothallus mirabilis

Jungermanniidae Акрогинные формы Тетраэдрические парные инициали Специализированные лиственные образования – перианции Побеги всегда чётко дифференцированы Jamesoniella undulifolia Bazzania sp. Radula sp. Участок побега снизу

Листостебельность возникала независимо несколько раз Единственная инициаль – плезиоморфия Изменчивость форм инициалей даёт возможности для эволюции таксонов

Bryophyta

Shaw et Renzaglia ex Cox et al. , 2004 30 31 32

Takakia ceratophylla Oedipodium griffithianum 29

Нематодонтный (Polytrichum) ДС (Funaria) “Переходный” (Timmia) ГП (Schistidium) ДО (Plagiomnium? ) 29

29