Филогенез сердечно сосудистой мочевыделительной половой систем типа Хордовых

Филогенез сердечно сосудистой, мочевыделительной, половой систем типа Хордовых (Chordata)

Филогенез сердечно сосудистой системы

Современная систематика типа Хордовых (Chordata) • Подтип Бесчерепные (Acrania) • Подтип Оболочники (Tunicata) • Подтип Черепные (Craniata) или Позвоночные (Vertebrata) – Надкласс Бесчелюстные (Agnatha) • Класс Круглоротые (Cyclostomata) – Надкласс Рыбы (Pisces) • Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) • Класс Костные рыбы (Ostoichthyes) – Надкласс Червероногие (Tetrapoda) • • Класс Амфибии (Amphibia) Класс Рептилии (Reptilia) Класс Птицы (Aves) Класс Млекопитающие (Mammalia)

Ковале вский Александр Онуфриевич 1840 - 1901

Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum)

Поперечный разрез тела ланцетника в области глотки: 1 – хорда 2 нервная трубка 3 соединительно тканная оболочка 4 – миомер 5 – целом 6 около жаберная полость 7 – эндостиль 8 полость глотки 9 жаберное отверстие 10 межжаберная перегородка 11 – нефридий 12 печеночный вырост кишечника 13 половая железа

Кровеносная система ланцетника • Кровеносная система представлена одним кругом кровообращения. • Роль сердца выполняет сократимая брюшная аорта, располагающаяся под глоткой. • Венозная кровь по брюшной аорте движется к головному концу ланцетника и поступает в парные тонкостенные жаберные артерии, общим числом до 150 пар. • Жаберные артерии располагаются в перегородках между жаберными щелями, прободающими стенку глотки. Кровь, проходя по жаберным щелям, насыщается кислородом и поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаясь, формируют непарный кровеносный сосуд – спинную аорту. • Спинная аорта направляется каудально, ветвится на многочисленные артерии, обеспечивающие кровоснабжение каудальной части тела. К головному концу от корней аорты отходят сонные артерии.

Кровеносная система ланцетника • Артерии распадаются на капилляры. Кровь, протекая по капиллярам, отдает в ткани и органы кислород и насыщается углекислым газом и метаболитами. Отток венозной крови от головного конца тела ланцетника происходит в парные передние кардинальные вены, от каудального конца – в парные задние кардинальные вены. • Передние и задние кардинальные вены позади глотки сливаются и образуют два (правый и левый) кювьеровых протока, кровь из которых изливается в венозный синус, продолжающийся в брюшную аорту. • От внутренних органов венозная кровь оттекает в подкишечную вену. Подкишечная вена достигает печеночного выроста, входит в него под названием воротной вены. В печеночном выросте вена разветвляется на капиллярную сеть и формирует воротную систему печеночного выроста. Далее капилляры сливаясь формируют печеночную вену, которая впадает в венозный синус.

Схема кровообращения ланцетника: 1 спинная аорта; 2 брюшная аорта; 3 печеночная вена; 4 задняя кардинальная вена; 5 воротная вена печеночного выроста; 6 подкишечная вена; 7 передняя кардинальная вена; 8 жаберные артерии; 9 венозный синус.

Схема основных кровеносных сосудов ланцетника 1 — передние кардинальные вены; 2 — кювьеровы протоки; 3 — задние кардинальные вены; 4 —

• Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки.

• Часть брюшной аорты преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.

Кровеносная система рыб • У хрящевых рыб желудочек сердца продолжается в артериальный конус (хрящевые рыбы) или в луковицу аорты (костные рыбы), которые продолжаются в брюшную аорту • От брюшной аорты отходит 7 пар жаберных артерий. Первая пара существует только в эмбриональном периоде, после рождения сохраняется лишь ее выносящая часть, давая начало наружным сонным артериям. Остальные жаберные артерии кровоснабжают жаберный аппарат. • Жаберные артерии впадают в парные корни дорсальной аорты, которые, сливаясь, формируют дорсальную аорту. От корней аорты краниально отходят внутренние сонные артерии. • Дорсальная аорта располагается под позвоночником, кровоснабжает внутренние органы. По ходу аорты отходят подключичные артерии, кровоснабжающие передние конечности.

Кровеносная система рыб • Венозная кровь от головного отдела собирается в парные передние кардинальные вены, от туловища – в парные задние кардинальные вены. • На уровне сердца передние и задние кардинальные вены сливаясь, формируют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. • От задних кардинальных вен кровь поступает в почки, формирует воротную систему почек, представленную капиллярами, окружающими почечные канальцы. Далее капилляры воротной системы почек сливаются и продолжаются в задние кардинальные вены. • От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая формирует воротную систему печени. Из печени кровь поступает в печеночную вену, которая открывается в венозный синус.

Кровеносная система рыб 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спинной аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Правый кювьеров проток

• В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Кровеносная система амфибий • • • Сердце трехкамерное – два предсердия и один желудочек. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких В правое предсердие – венозная кровь, оттекающая из большого круга кровообращения. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. В желудочке кровь не смешивается: в левой части артериальная кровь, в центральной части – смешанная, в правой – венозная. Из желудочка с правой стороны выходит – артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные, дуги аорты, сонные артерии. Кожно легочные несут венозную, дуги аорты – смешанную, сонные – артериальную кровь. Сонные артерии (гомологичны III паре жаберных артерий рыб) несут артериальную кровь к голове, распадаясь на наружную и внутреннюю сонные артерии. Дуги аорты (гомологичны IY паре жаберных артерий) огибают сердце слева и справа в каудальном направлении, срастаясь, формируют дорсальную аорту, которая несет смешанную кровь, отдает ветви к внутренним органам и затем разделяется на 2 повздошные артерии, идущие к задним конечностям. Кожно легочные артерии (гомологичны YI паре жаберных артерий) несут венозную кровь к легким и коже для газообмена

Кровеносная система амфибий • Вместо кардинальных вен формируются появляются полые вены. • Венозная кровь от задней половины тела собирается в две подвздошные вены, которые, сливаясь, формируют заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. • Кровь от кишечника оттекает по воротной вене в печень, из печени – в печеночную вену и далее – в заднюю полую вену. • Венозная кровь от передней части тела оттекает по двум яремным и подключичным венам, которые, сливаясь, формируют две передние полые вены. • В передние полые вены впадают кожные вены, несущие артериальную кровь. Передние полые вены впадают в венозный синус и далее в правое предсердие. Передние полые вены несут мешанную кровь. • У амфибий появляется новый кроветворный орган – красный костный мозг

Кровеносная система амфибий 1. Венозный синус 2. Правое предсердия 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная вена 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Правая передняя полая 24. Легочные вены

Кровеносная система пресмыкающихся. • Сердце трехкамерное • Предсердия обособлены полностью и каждое из них открывается в желудочек самостоятельным отверстием. • В желудочке появляется неполная перегородка, идущая от дна и разделяющая его на левую и правую половины. Над перегородкой желудочка формируется небольшая порция смешанной крови. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет его на правую и левую части.

Кровеносная система рептилий. • Артериальный ствол разделен на три сосуда, которые отходят от желудочка самостоятельно. • Из левой части желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь. Название сосуд получил потому, что огибает сердце с правой стороны. От правой дуги аорты отходят кровеносные сосуды к голове и передним конечностям. • От средней части желудочка отходит левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая смешанную кровь. • Правая и левая дуги аорты кзади от сердца соединяются и формируют дорсальную аорту, которая несет смешанную кровь к задней части тела. • В сравнении с амфибиями эта кровь содержит больший процент кислорода. • Из правой части желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь для оксигенации к легким. • Венозная система рептилий в целом мало отличается от венозной системы амфибий.

Кровеносная система рептилий 1. Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый боталлов проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена. 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена.

Кровеносная система млекопитающих • Млекопитающие характеризуются активным образом жизни, высокой двигательной активностью, интенсивным обменом веществ. Это обусловливает дальнейшее прогрессивное изменение кровеносной системы. • В сердце желудочек полностью разделяется перегородкой и сердце становится четырехкамерным, что приводит к полному разделению артериального и венозного кровотоков и, соответственно, обособлению кругов кровообращения: легочного (малого) и большого.

Кровеносная система млекопитающих 1. Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Левая подключичная артерия 12. Спинная аорта 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвоздошная артерия 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены

• В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются.

• Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. • У наземных позвоночных 3 я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4 й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения.

• У земноводных и пресмыкающихся оба сосуда развиты и принимают участие в кровообращении. У млекопитающих также закладываются оба сосуда 4 й пары, а позже правая дуга аорты редуцируется таким образом, что от нее остается лишь небольшой рудимент — плечеголовной ствол.

• Пятая пара артериальных дуг в связи с тем, что она функционально дублирует четвертую, редуцируется у всех наземных позвоночных, кроме хвостатых амфибий. Шестая пара, которая снабжает венозной кровью кроме жабр еще и плавательный пузырь, у кистеперых рыб становится легочной артерией. • В эмбриогенезе человека рекапитуляции артериальных жаберных дуг происходят с особенностями: все шесть пар дуг никогда не существуют одновременно.

• . В то время, когда две первые дуги закладываются, а затем перестраиваются, последние пары сосудов еще не начинают формироваться. Кроме того, пятая артериальная дуга уже закладывается в виде рудиментарного сосуда, присоединенного обычно к 4 й паре, и редуцируется очень быстро.

Преобразование артериальных (жаберных) дуг позвоночных А Е Б В Ж Г Д а — зародыш позвоночных; 6 — рыба; в — хвостатая амфибия; г — бесхвостая амфибия; д — рептилия; е — птица; ж — млекопитающее. 1— 6 — артериальные (жаберные) дуги 7 — брюшная аорта 8 — спинная аорта 9 а — артерия плавательного пузыря 9 — легочная артерия 10 — сонная артерия 11 — дуги аорты 12 — подключичная артерия 13 — сонный проток 14 — артериальный проток

Филогенез мочевыделительной системы

• . Эволюция почки • Органами выделения позвоночных являются почки — парные ком пактные органы, структурная единица которых представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это — воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток — мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка — головная, или пронефрос; первичная почка — туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка — тазовая, или метанефрос.

• Предпочка полностью развивается и функционирует как самосто ятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2— 12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровенос ных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки

• У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до несколь ких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустен ных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её

• У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребен ка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов.

• Нефроны не име ют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называ емая петля. Генле

• У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки — в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения. • Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена.

• В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии поч ки: закладывание вначале про , затем мезо , а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область.

Схема последовательного расположения генераций почек 1 спинная аорта 2 внешний мальпигиев клубочек 3 воронки канальцев головной и туловищной почек 4 мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле 5 задняя кишка 6 мюллеров канал 7 головная почка 8 туловищная почка 9 тазовая почка 10 проток туловищной почки (вольфов канал) 11 - вторичный мочеточник 12 клоака

предпочка первичная почка вторичная почка человека Эволюция нефрона 1 нефростом 2 выделительный каналец; 3 – мочеточник 4 клубочек капилляров 5 – целом б капсула почечного клубочка 7 проксимальный извитой канале 8 дистальный извитой каналец 9 петля нефрона

Кровоснабжение нефрона туловищной почки 1 — сосуд от почечной артерии 2 — боуменова капсула 3 — клубочек 4 — извитой каналец 5 — сосуд от воротной вены почки 6 — сосуд к почечной вене

Почка млекопитающего

Филогенез половой системы

• Эволюция половых желез • Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонотома в области ножки сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей очень рано — уже на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда активно перемещаются в половые складки.

• Здесь дифференцирующийся эпителий половой железы, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соеди нительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться в дальнейшем как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетических и эпигенетических факторов дифференцировки пола.

• У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов в значи тельной степени сходно. У всех остальных позвоночных яичник всегда имеет фолликулярное строение, т. е. содержит пузырьки — фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. При созре вании яйцеклетки стенка фолликула разрывается, и она поступает вначале в брюшную полость, а затем в яйцевод. Семенники содержат семенные трубочки, которые соединены с семявыносящими каналами, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.

• У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховой канал в мошонку, где температура всегда несколько ниже. Вероятно, пониженная темпера тура более благоприятна для сперматогенеза, обеспечивая более низкий уровень спонтанных мутаций в созревающих сперматозоидах.

• Эволюция мочеполовых протоков • В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого.

• Эволюция мочеполовых протоков • В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого.

• Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки: Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефро • нов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

• Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно форми руются каквольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию моче точника, амюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуци руется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

• У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки.

• . Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуциру ется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточ ник), амюллеров — становится яйцеводом (рис. 14. 36). У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище.

• Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млеко питающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копуля тивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.

• В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюл леровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Каналь цы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис.

• У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытий). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов

• Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение

А Б В Схемы мочеполовой системы позвоночных. Самцы: А — акулы, амфибии; Б — рептилии; В — млекопитающие. 1 головная почка; 2 - семенник; 3 - выносящие протоки; 4 - туловищная почка; 5 мочевой пузырь; 6 прямая кишка; 7 клоака; 8 - проток мезонефроса; 9 - воронка яйцевода; 10 яичник; 11 – мюллеров канал; 12 - рудиментарный мюллеров канал у самца; 13 придаток семенника (преобразованная туловищная почка); 14 - семяпровод; 15 тазовая почка; 16 вторичный мочеточник; 23 семенной пузырек; 24 предстательная железа; 25 анус; 26 - пенис; 27 - мочеполовой синус; 29 промежность

Г Д Е Схемы мочеполовой системы позвоночных. Самки: Г — акулы, амфибии; Д — рептилии; Е — млекопитающие. 1 головная почка; 4 - туловищная почка; 5 мочевой пузырь; 6 прямая кишка; 7 клоака; 9 - воронка яйцевода; 10 яичник; 11 – мюллеров канал; 15 тазовая почка; 16 вторичный мочеточник; 17 рудиментарная туловищная почка самок амниот; 18 яйцеклетка; 19 яйцевод; 20 белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21 - матка; 22 влагалище; 25 анус; 27 - мочеполовой синус;