ФГБОУ ВПО Московская государственная академия ветеринарной медицины и

ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина» Кафедра зоологии, экологии и охраны природы им. А. Г. Банникова КУРС ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ (МЕТАБОЛИЗМ) (ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ И ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕНЫ) ЛЕКТОР: Кандидат сельскохозяйственных наук Доцент Коновалов Александр Михайлович

Типы питания организмов: автотрофное гетеротрофное

Органические вещества образуются в СО 2 Н 2 О растительных клетках из _____ и ____ в процессе фотосинтеза _______. Готовом виде Животные получают эти вещества в ________. окислении В клетках гетеротрофных организмов при _____ органических веществ их энергия переходит в АТФ энергию ______. При этом гетеротрофные организмы выделяют СО 2 Н 2 О _______ и _____.

Метаболизм Анаболизм Пластический обмен Ассимиляция Катаболизм Энергетический обмен Диссимиляция

Анаболизм Белки Липиды Катаболизм аминокислоты СО 2, Н 2 О, NH 3 глицерин + жирные кислоты Углеводы глюкоза СО 2, Н 2 О

Солнечная энергия Фотосинтез Энергия органических веществ Белки Жиры Углеводы

Фотосинтез – процесс превращения углекислого газа и воды в углеводы и кислород под действием энергии солнечного света. Образующиеся углеводы используются в качестве пищи, а кислород поступает в атмосферу. Фотосинтез – совокупность физических и химических процессов, в ходе которых происходит преобразование энергии света в энергию химических связей органических веществ В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в реакциях превращения углекислого газа в органические вещества.

История открытия • Первым обнаружил, что растения выделяют кислород, английский химик Джозеф Пристли около 1770. • В 1817 г. два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом. • В 1845 г. немецкий физик Роберт Майер утверждал о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света в химическую энергию. • Тимирязев показал, что фотосинтез проходит с наибольшей интенсивностью в тех областях солнечного спектра, где находятся максимумы поглощения хлорофилла. • В 20 в. было установлено, что процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов, однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. • В 1941 американский биохимик Мелвин Калвин показал, что первичный процесс фотосинтеза заключается в фотолизе молекул воды, в результате чего образуются кислород и водород, идущий на восстановление диоксида углерода до органических веществ.

История изучения процесса фотосинтеза • Ян Ван Гельмонт. XVII век. Эксперимент по выращиванию ивы в кадке. Вывод: растение образует все вещества из воды. • Мерчелло Мальпиги. 1667 год. Растение перестает развиваться, если у проростков тыквы оборвать первые зародышевые листочки. Вывод: под действием солнечных лучей в листьях растений происходят какие-то преобразования и испаряется вода. • Джозеф Пристли. 1772 год. Знаменитый опыт со свечой и мятой. Вывод: растение улучшает воздух и делает его пригодным для дыхания и горения. Первое предположение о роли света в жизнедеятельности растений. • Жан Сенебье. 1800 год. Установил, что листья разлагают углекислый газ под действием сол-нечного света. • Вторая половина XIX века. Получена спиртовая вытяжка зеленого цвета с сильной кроваво-красной флюоресценцией. Это вещество названо хлорофиллом. • Роберт Майер. Вывод: количество отлагающегося в растениях углерода должно зависеть от количества падающего на растение света.

История изучения процесса фотосинтеза Климент Аркадьевич Тимирязев. • Исследовал влияние различных участков солнечного света процесс фотосинтеза. • Вывод: процесс фотосинтеза идет интенсивно в красных лучах; интенсивность фотосинтеза соответствует поглощению света хлорофиллом; усваивая углерод, растение усваивает и солнечный свет, переводя его энергию в энергию органических веществ. • Лондонское королевское общество. 1903 год. • Лекция «Космическая роль растений» К. А. Тимирязев писал: «Дайте самому лучшему повару сколько угодно свежего воздуха, солнечного свет и целую речку чистой воды и попросите, чтобы из всего этого он приготовил вам сахар, крахмал, жиры и зерно – он решит, что вы над ним смеётесь» .

Где происходит фотосинтез Фотосинтез происходит в клетках, содержащих зелёный пигмент – хлорофилл. Это вещество способно поглощать и трансформировать солнечную энергию. У растений хлорофилл содержится в специальных органеллах – хлоропластах.

Хлоропласты Зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и водорослей. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. Являются двумембранными органеллами. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна.

Строение хлоропластов • Двумембранные органоиды • Внутренняя часть строма • Тилакоиды – мембраные компоненты, образующие граны • Ламеллы (одиночные тилакоиды) соединяют граны • У высших растений эллиптической формы • В зависимости от освещенности меняют свое положение

ЦИТОПЛАЗМА ГРАНА ТИЛАКОИД ХЛОРОПЛАСТ РИБОСОМА ЛАМЕЛЛА СТРОМА

Площадь хлоропластов листа S листьев 1 дерева = 120 кв м S хлоропл. листа = 1800 кв. м

Строение хлоропласта

Строение тилакоида

Уравнение фотосинтеза 6 CO 2 + 6 H 2 O = =C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

Спектры поглощения фотосинтезирующими пигментами

Пигменты фотосинтеза

Виды хлорофилла Хлорофиллы >10: хл. а, b, c 1, с2, d, e; Единственная молекула, которая может: 1. Поглощать свет и трансформировать эту энергию в е 2. Обратимо окисляться, т. е. отдавать е- с последующим заполнением «дырки»

Виды хлорофилла • Наиболее распространены хлорофиллы а, b • Хлорофилл а – желто-зеленая окраска, поглощает свет наиболее интенсивно в красном и ультрафиолетовом спектрах. Имеется у всех растений. • Хлорофилл b – сине-зеленого цвета поглощает энергию в фиолетовом спектре, значительно меньше в красном. Встречается у высших растений и зеленых водорослей. • Хлорофилл с – зеленой окраски есть у бурых и некоторых одноклеточных водорослей.

Фотосистемы Фотосистема – это комплекс молекул, локализованный в мембранах тилакоидов, состоящий из фотосинтезирующих пигментов и белков-переносчиков. • Фотосистема – I. Фотосинтезирующие бактерии. СО 2 + 2 Н 2 S + световая энергия (СН 2 О)+Н 2 О+2 S • Фотосистема – II. От сине-зеленых водорослей до настоящих растений. СО 2 +2 Н 2 О +световая энергия (СН 2 О) +Н 2 О+О 2 Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему

Фотосистемы

СХЕМА ОРГАНИЗАЦИИ ТИЛАКОИДОВ ГРАН И СТРОМЫ

Механизм фотосинтеза 2 фазы фотосинтеза: • Световая фаза (светозависимая). Световые реакции территориально привязана к пространству, ограниченному тилакоидами. • Темновая фаза (не зависящая от света). Проходит в строме хлоропласта.

ФОТОСИНТЕЗ СВЕТОВАЯ ФАЗА Молекулы пигментов поглощают фотоны, передают поглощенную энергию молекулам хлорофилла, происходит трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФ*Н, выделяется кислород в результате фоторазложения воды. Эти процессы происходят на мембранах хлоропластов. ТЕМНОВАЯ ФАЗА В строме хлоропластов восстанавливается поглощенный СО 2 с образованием углеводов и других органических соединений.

Процесс фотосинтеза Световая фаза Процессы Результаты процессов I. а) хлорофилл –––(свет)–––> хлорофилл* + e б) e + белки-переносчики ––> на наружную поверхность мембраны тилакоида в) НАДФ+ + 2 H+ + 4 e –––> НАДФ·H 2 Образование НАДФ·H 2 II. Фотолиз воды H 2 O –––(свет)–––> H+ + OH– H+ –––> в протонный резервуар тилакоида OH– –––> OH– – e –––> OH –––> H 2 O и O 2 e + хлорофилл* –––> хлорофилл O 2 – в атмосферу III. H+ протонного резервуара – источник энергии, необходимой АТФ фазе для синтеза АТФ из АДФ +ФН Образование АТФ

Световая фаза Первая фаза фотосинтеза носит название световой, так как она протекает только под действием солнечной энергии. Реакции световой фазы происходит на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент хлорофилл. В световую фазу происходит несколько процессов: 1. возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов ХЛОРОФИЛЛ свет (hv) ХЛОРОФИЛЛ+2 + 2 е- 2. фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода Н 2 О 2 Н+ + ½ О 2 + 2 е-; 1. синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов 2. АДФ + ФН АТФ;

Световая фаза 4. соединение водорода с переносчиком НАДФ+ и образование НАДФ 2 Н. НАДФ+ + 2 Н+ +2 е- НАДФ • 2 Н Синтез АТФ и НАДФ • 2 Н протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ • 2 Н. Суммарное уравнение реакций световой фазы: Н 2 О + НАДФ+ + 2 АДФ + 2 ФН НАДФ • 2 Н + ½ О 2

Протекающие реакции • Разложение воды под действием энергии света • Образование водорода и выделение свободного кислорода • Накопление энергии в результате синтеза АТФ • Связывание водорода с переносчи-ком

Фазы фотосинтеза - световая фаза

Световая фаза фотосинтеза Ферредоксин е Р е 430 Пластохинон е. Z Редуктаза е Цитохром b е НАДФ+ Цитохром f е НАДФ*Н + Н е е ФС 1 Р 700 е АДФ + Ф АТФ О 2 Пластоцианин е ФС 2 Р 680 е 2 Н 2 О 4 Н+

Световая фаза фотосинтеза НАД*Н+Н 1. Активация хлорофилла е 2. Фотолиз воды 3. Синтез АТФ 4. Восстановление НАДФ+ до НАДФ*Н +Н е- е- Н+ Н+ Н+ АТФ

Процесс фотосинтеза Темновая фаза Процессы Связывание CO 2 с пятиуглеродным сахаром рибулёзодифосфатом при использовании АТФ и НАДФ·H 2 Результаты процессов Образование глюкозы

Темновая фаза Глюкоза непосредственно синтезируется в темновую фазу фотосинтеза. Эту фазу иначе ещё называют фиксацией углекислого газа, так как здесь происходит усвоение углекислого газа и его восстановление. Реакции темновой фазы протекает в строме хлоропластов, куда поступают молекулы АТФ и НАДФ • 2 Н , синтезируемые в световую фазу, и углекислый газ из атмосферы. Здесь происходит связывание молекул СО 2, активирование соединений за счет АТФ (фосфорилирование), восстановление углерода водородом из НАДФ • 2 Н и синтез глюкозы. 1. В строме хлоропласта постоянно присутствует пятиуглеродный углевод (пентоза), связанный с двумя остатками фосфорной кислоты – рибулозодифосфат. Это вещество как бы начинает цикл. Происходит фиксация неорганического углерода. • Образующееся шестиуглеродное соединение неустойчиво и сразу же распадается на два триозофосфата. • Далее происходит активирование этих веществ молекулами АТФ и образуются две молекулы триозодифосфата. • После этого происходит восстановление триозодифосфатов молекулами НАДФ • 2 Н;

Темновая фаза 4. Две молекулы триозы соединяются между собой, и образуется глюкоза, которая может в дальнейшем превращаться в сахарозу, крахмал и другие полисахариды. 6. Часть молекул триоз может использоваться для синтеза аминокислот, глицерина, высших жирных кислот. 7. Частично триозы продолжают участвовать в циклических реакциях и превращаются вновь в пентозу, которая замыкают цикл. 8. В реакциях участвуют одновременно шесть молекул каждого вещества. Для синтеза одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз. 9. Освобожденные молекулы АДФ и НАДФ+ вновь возвращаются к мембранам тилакоидов для участия в световых реакциях.

Протекающие реакции • Фиксация углекислого газа • Восстановление углекислого газа водородом • Синтез глюкозы за счет энергии АТФ

Фазы фотосинтеза. Темновая фаза На образование С 6 Н 12 О 6 необходимо 6 оборотов цикла Кальвина: 6 СО 2, 12 Н, 18 АТФ

Темновая фаза фотосинтеза Рибулозомонофосфат Аминокислоты АТФ Глюкоза 1 АДФ + Ф 6 2 Триозофосфат НАДФ+ НАДФ*Н+Н 5 Рибулозодифосфат 2 Цикл Кальвина – Бенсона 4 Дифосфоглицерат 3 СО 2 Фосфоглицерат АТФ АДФ + Ф

Энергообеспечение фотосинтеза Е АТФ Фотофосфорилирование: АДФ + Ф АТФ

Общая схема фотосинтеза

Суммарное уравнение фотосинтеза

«Сравнение световой и темновой фаз фотосинтеза» Критерии для сравнения Световая фаза Темновая фаза Локализация Мембрана тилакоидов Строма хлоропласта Основные процессы Фотолиз воды Восстановление НАДФ+ до НАДФ* Н 2 Синтез АТФ Окисление НАДФ* Н 2 Распад АТФ до АДФ и Ф. Фиксация СО 2 Цикл Кальвина) Исходные вещества Вода, АДФ, Ф, НАДФ+ АТФ, НАДФ* Н 2 , рибулёзомонофосфат Образующиеся продукты НАДФ* Н 2 , АТФ Глюкоза, аминокислоты и т. п. Источник энергии Световая энергия Энергия АТФ

Влияние на скорость фотосинтеза различных факторов • Длина световой волны • Степень освещенности • Концентрация углекислого газа • Температура • Вода

Значение фотосинтеза 1. Зелёные растения синтезируют 450 млрд. т органических веществ; усваивают 150 млрд. т СО 2; выделяют 120 млрд. т О 2 2. Обеспечивают круговорот веществ в биосфере 3. Поддерживают постоянный газовый состав атмосферы. 4. Накопление кислорода в ходе эволюции привело к появлению аэробного дыхания. Выделяется кислорода при фотосинтезе в 20 -30 раз больше, чем поглощается при n Используется 1% n. Без фотосинтеза падающей энергии, запас кислорода продуктивность был бы около 1 г на 1 м 2. израсходован в течение 3 000 лет.

Значение фотосинтеза Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90 -95% сухого веса урожая. Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов

Опыт № 1 доказывающий , что органические вещества не образуются в зелёных растениях при отсутствии света.

Опыт № 2. доказывающий, что органические вещества в зелёных листьях образуются на свету.

Опыт Джозефа Пристли • Мышь задыхается под герметичным колпаком, но остаётся жива, если под ним находится зелёное растение.

Все ли растения способны к фотосинтезу?

Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) - насекомоядное растение, способное питаться с помощью фотосинтеза, стречается в районах песчаных кустарниковых болот в прибрежной части Северной и Южной Каролины. Частые в этих местах пожары уничтожают конкурирующие с А венерина мухоловка, обладая уникальным мухоловкой растения и приспособлением для ловли насекомых, приводят к дефициту азота получает дополнительный источник в почве. незаменимых питательных веществ (главным образом азота и фосфора), которых лишены растения, добывающие их из почвы.

Взаимосвязь анаболизма и катаболизма: Метаболизм Анаболизм АТФ Катаболизм

Энергетический обмен — совокупность реакций окисления органических веществ в клетке и синтеза богатых энергией молекул АТФ. Энергетический обмен – часть общего метаболизма клетки. Главную роль в нём играют митохондрии.

Этапы энергетического обмена • Подготовительный: расщепление громоздких молекул биополимеров до небольших молекул исходных мономеров, - происходит на организменном и клеточном уровне • Бескислородный (гликолиз): расщепление без участия кислорода молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты • Кислородный (клеточное дыхание): расщепление в присутствии кислорода молекул молочной кислоты до углекислого газа и воды

Первый этап. Подготовительный этап: Белки Липиды Углеводы аминокислоты глицерин + жирные кислоты глюкоза

Подготовительный этап в клетке Расщепление в лизосомах полисахаридов до моносахаридов, жиров до глицерина и жирных кислот, белков до аминокислот, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Рассеивание в виде тепла небольшого количества освобождаемой при этом энергии: (- C 6 H 10 O 5 -)n +n. H 2 O → n. C 6 H 12 O 6 + Q к. Дж АТФ аденин рибоза азотистое основание углевод АТФ АДФ + Н 3 РО 4+Q АМФ + Н 3 РО 4+Q 3 остатка фосф. кислоты

Второй этап. Бескислородный этап (анаэробный). • Гликолиз • Неполное расщепление • Анаэробное дыхание • Брожение • Окисление веществ без участия кислорода до более простых, синтез за счет освобождаемой энергии двух молекул АТФ. Осуществление процесса на внешних мембранах митохондрий при участии ферментов Гликолиз: С 6 Н 12 О 6 + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ +2 Н 2 О Молочная кислота

Энергия 60% выделяется в виде тепла 40% идет на синтез АТФ

Третий этап. Кислородный (аэробный) • • Гидролиз Аэробное дыхание Окисление кислородом воздуха простых органических веществ до углекислого газа и воды, образование при этом 36 молекул АТФ. Окисление веществ при участии ферментов, расположенных на кристах митохондрий: 2 C 3 H 6 O 3 + 36 H 3 PO 4 + 36 АДФ + 6 О 2 → → 6 СО 2 + 42 Н 2 О + 36 АТФ Условия: • Участие ферментов • Участие молекул-переносчиков • Наличие кислорода • Целостность митохондриальных мембран

Строение митохондрий

Стадии аэробного дыхания: 1) Окислительное декарбоксилирование 2) Цикл Кребса 3) Электронтранспортная цепь 1. Окислительное декарбоксилирование С 6 Н 12 О 6 2 С 3 Н 4 О 3 2 С 3 Н 6 О 3 Глюкоза ПВК Молочная кислота С 3 Н 4 О 3 + Ко. А + НАД СО 2 + Ацетил-Ко. А + НАД*Н 2 ПВК – пировиноградная кислота Ко. А - кофермент

2. Цикл Кребса: 2 Н +НАД НАД*Н 2

3. Электронтранспортная цепь В митохондриях

C 3 H 6 O 3+3 H 2 O=3 CO 2+12 H НАД*Н 2 НАД *Н 2 = СО 2 НАД + 2 Н Н-е=Н

C 3 H 6 O 3+3 H 2 O=3 CO 2+12 H О 2 + е =О 2 НАД*Н 2 НАД *Н 2 + Н =Н АД + Н СО 2 + Н + 2 Н Н+ Н-е=Н Н + О 2 + Н + Н + Н Н+ + Н

C 3 H 6 O 3+3 H 2 O=3 CO 2+12 H О 2 + е =О 2 НАД*Н 2 НАД *Н 2 + Н =Н АД + Н СО 2 + Н 200 м. В + 2 Н Н+ Н-е=Н Н + О 2 + Н + Н + Н Н+ + Н

О 2 + е =О 2 C 3 H 6 O 3+3 H 2 O=3 CO 2+12 H + - О 2 + 4 Н = 2 Н 2 О НАД*Н 2 АДФ Н 3 РО 4 - + Н НАД *Н 2 + Н Н+ =Н АД + + Н 200 м. В + Н 2 Н + Н - + Н Н=е+Н Н+ Н + СО 2 + Н + Н + Н АТФ + Н Н+ + Н + Н

Выделение энергии: 2600 к. Дж - на 2 моля С 3 Н 6 О 3 45% Рассеивается в виде тепла 55% Сберегается в виде АТФ

Кислородное расщепление: 2 С 3 Н 6 О 3 + 6 О 2 + 36 АДФ+36 Н 3 РО 4 = 6 СО 2 +6 Н 2 О + 36 АТФ+36 H 2 О Суммарное уравнение: 1. С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4= 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ+2 Н 2 О 2. 2 С 3 Н 6 О 3 +6 О 2 +36 АДФ+36 Н 3 РО 4 = 6 СО 2+36 АТФ+42 Н 2 О _______________ С 6 Н 12 О 6+6 О 2+38 АДФ+38 Н 3 РО 4 = 6 СО 2 + 38 АТФ + 44 Н 2 О

Сравнительная таблица признаки пластический обмен энергетический обмен 1. Значения в клетке Для построения клетки Выработка энергии 2. Энергия Поглощение Освобождается 3. Питательные вещества Усваивание Распадаются 4. Место в клетке Рибосомы Митохондрии

СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ