ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет

ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет Пищевая химия Лекция 10 Физиология пищеварения ДИСЦИПЛИНА РЕАЛИЗУЕТСЯ В ИНСТИТУТЕ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ НА КАФЕДРЕ «ТЕХНОЛОГИИ ЖИРОВ, ЭФИРНЫХ МАСЕЛ И ПАРФЮМЕРНО-КОСМЕТИЧЕСКИХ ПРОДУКТОВ» Авторы: д. т. н. , профессор Величко Н. А. к. т. н. , доцент Смольникова Я. В.

ПИТАНИЕ И ПИЩЕВАРЕНИЕ Совокупность процессов, связанных с потреблением и усвоением в организме входящих в состав пищи веществ, называется питанием. Питание включает последовательные процессы: поступления, переваривания, всасывания усвоения в организме пищевых веществ, необходимых для покрытия его энергозатрат, построения и возобновления клеток и тканей и регуляции функций организма.

Пищеварение представляет собой совокупность процессов, связанных с расщеплением пищевых веществ на простые растворимые соединения Сегодня доказано, что ассимиляция пищевых веществ осуществляется по трехзвенной схеме, основанной на разных типах пищеварения: полостное → мембранное (пристеночное) → внутриклеточное (всасывание)

Полостное пищеварение Пищеварение, происходящее в пищеварительных полостях - ротовой, желудочной, кишечной, удаленных от секреторных клеток (слюнные железы, желудочные железы), которые синтезируют пищеварительные ферменты. Этот вид пищеварения обеспечивает интенсивное начальное переваривание.

Мембранное (пристеночное) пищеварение Осуществляется с помощью ферментов, локализованных на специальных структурах свободных поверхностей клеток (микроворсинках) в тонком кишечнике. Мембранное пищеварение осуществляет промежуточные и заключительные стадии гидролиза пищевых веществ, а также сопряжение конечных этапов переваривания и начальных этапов всасывания.

Процессы пищеварения, объединяющие механические, физико-химические и химические изменения пищевых веществ, осуществляются у человека специальными, связанными между собой органами, совокупность которых образует пищеварительную систему (аппарат).

Пищеварительный аппарат человека 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - желудок; 4 - тонкая кишка; 5 - нисходящая часть толстой кишки; 6 - прямая кишка; 7 - подвздошная кишка; 8 - аппендикс; 9 - слепая кишка; 10 - восходящая часть толстой кишки; 11 - ободочная кишка; 12 -двенадцатиперстная кишка; 13 - поджелудочная железа; 14 - желчный проток; 15 - желчный пузырь; 16 - печень; 17 - ротовая полость; 18 - слюнные железы

Желудочно-кишечный тракт выполняет три основные функции: пищеварительную; экскреторную; регуляторную.

Пищеварительная функция желудочно-кишечного тракта объединяет четыре процесса: процесс моторики, процесс секреции, процесс гидролиза, процесс всасывания.

ОСНОВНЫЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ физические и физико-химические изменения пищи заключаются в ее: размельчении, перемешивании, набухании, частичном растворении, образовании суспензий и эмульсий; химические изменения связаны с рядом последовательных стадий расщепления основных нутриентов.

деполимеризация Процесс разрушения (деполимеризация) природных полимеров осуществляется в организме путем ферментативного гидролиза с помощью пищеварительных (гидролитических) ферментов, именуемых гидролазами. Деполимеризуются только макронутриенты (белки, жиры, углеводы).

В деполимеризации участвуют три группы гидролаз: протеазы (ферменты, разрушающие белки), липазы (ферменты, расщепляющие жиры), амилазы (ферменты, расщепляющие углеводы).

Процесс образования и выделения специальными железами организма особых активных веществ (секретов) называется секрецией. Ферменты образуются в специальных секреторных клетках пищеварительных желез и поступают внутрь пищеварительного тракта вместе со слюной и пищеварительными соками желудочным, поджелудочным кишечным, объем выделения которых составляет у человека около 7 литров в сутки.

Наряду с ферментами, являющимися катализаторами биохимических процессов расщепления пищевых веществ, в состав пищеварительных соков входят вода, различные соли, а также слизь, способствующая лучшему передвижению пищи.

Одной из ключевых биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи, является правило соответствия Ферментные наборы организма находятся в соответствии с химическими структурами пищи; нарушение этого соответствия служит причиной многих заболеваний. В действительности, для эффективного пищеварения необходим набор обеспечивающих комплексное действие ферментов, которые вырабатываются пищеварительными железами в зависимости от состава поглощаемой пищи.

Пищеварительные ферменты человека и их специфичность Ферменты Оптима Соответствие видам льное пищи значе соответствует не соответствует ние р. Н Переваривающие белки (протеазы) пепсин 1, 0 -1, 5 Большинство белков Кератины, эластины, глобулярной природы коллагены - плохо перевариваются из-за особенностей третичной структуры гастриксин 2, 0 -3, 0 Тоже трипсин 8, 0 "" "" химотрипсин 8, 0 "" ""

Пищеварительные ферменты человека и их специфичность Ферменты Оптима Соответствие видам Соответствие льное пищи видам пищи значе соответствует не ние р. Н соответствует аминопептидазы 8, 0 Пептиды (с N-концевого " " аминокислотного остатка) карбоксипептида 8, 0 Пептиды (с С-концевого " " зы аминокислотного остатка) дипептидазы 8, 0 Дипептиды

Пищеварительные ферменты человека и их специфичность Ферменты Оптима Соответствие видам льное видам пищи значе соответствует не соответствует ние р. Н Переваривающие углеводы (амилазы) α-амилаза(птиалин) 7, 0 Крахмал, гликоген, Целлюлоза и другие гемицеллюлозы из-за α-полисахариды наличия β-ГЛИКОЗОИДНОЙ связи дисахаридазы 6, 5 -7, 5 Сахароза, мальтоза, Тоже лактоза Переваривающие 8, 0 Ацилглицерины Воски жиры (липазы)

Пищевод, желудок и кишечник Основные отделы пищеварительного канала (пищевод, желудок и кишечник) имеют три оболочки: внутреннюю слизистую, с расположенными в ней железами, выделяющими слизь, а в отдельных органах - и пищеварительные соки; среднюю мышечную, сокращение которой обеспечивает прохождение пищевого комка по пищеварительному каналу; наружную серозную, которая выполняет роль покровного слоя.

Последовательные этапы переваривания и всасывания макронутриентов в желудочно- кишечном тракте

Ротовая полость В ротовой полости основными процессами переработки пищи являются измельчение, смачивание слюной и набухание. В результате этих процессов из пищи формируется пищевой комок. Продолжительность переработки пищи в полости рта 15 - 25 сек. В слюне человека, представляющей собой пищеварительный сок с близким к нейтральному значением р. Н, содержатся ферменты, вызывающие расщепление углеводов – амилазы. Из-за слишком короткого пребывания пищи во рту, полного расщепления крахмала до глюкозы здесь не происходит, образуется смесь, состоящая, главным образом, из олигосахаридов.

Желудок Пищевой комок с корня языка через глотку и пищевод попадает в желудок, который представляет собой полый орган объемом в норме около 2 л со складчатой внутренней поверхностью, вырабатывающей слизь и поджелудочный сок. В желудке пищеварение продолжается в течение 3, 5 -10, 0 ч. Здесь происходят дальнейшее смачивание и набухание пищевого комка, проникновение в него желудочного сока, свертывание белков, створаживание молока. Наряду с физико-химическими, начинаются химические процессы, в которых участвуют ферменты желудочного сока.

Желудочный сок Чистый желудочный сок, выделение которого зависит от количества и состава пищи и соответствует 1, 5 -2, 5 л/сут, представляет собой бесцветную прозрачную жидкость, содержащую соляную кислоту в концентрации 0, 4 -0, 5% (р. Н 1 -3). Функции соляной кислоты связаны с процессами денатурации и разрушения белков, создания оптимума р. Н для пепсиногенов, подавления роста патогенных бактерий, регуляции моторики, стимуляции секреции энтерокиназы.

Ферменты в желудке В желудке работают три группы ферментов: а) ферменты слюны - амилазы, которые действуют первые 30 -40 с - до появления кислой среды; б) ферменты желудочного сока - протеазы (пепсин, гастриксин, желатиназа), расщепляющие белки до полипептидов и желатина; в) липазы, расщепляющие жиры.

Расщеплению в желудке подвергается примерно 10% пептидных связей в белках, вследствие чего образуются продукты, растворимые в воде. Продолжительность и активность действия липаз невелики, поскольку они обычно действуют только на эмульгированные жиры в слабощелочной среде. Продуктами деполимеризации являются неполные глицериды.

Двенадцатиперстная кишка В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию трех видов пищеварительных соков: сок поджелудочной железы (поджелудочный или панкреатический сок), сок, вырабатываемый клетками печени (желчь) сок, вырабатываемый слизистой оболочкой самой кишки (кишечный сок). В состав поджелудочного сока входят комплекс ферментов и бикарбонаты, создающие щелочную среду (р. Н 7, 8 - 8, 2).

Двенадцатиперстная кишка По мере поступления в двенадцатиперстную кишку поджелудочного сока, в ней идет нейтрализация соляной кислоты и повышение р. Н. У человека р. Н среды в двенадцатиперстной кишке колеблется в пределах 4, 0 -8, 5. Секреция поджелудочного сока начинается через 2 -3 мин после приема пищи и продолжается 6 -14 ч, т. е. в течение всего периода пребывания пищи в двенадцатиперстной кишке.

Ферменты поджелудочного сока расщепляющие белки и полипептиды (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы, аминопептидазы), липазы, расщепляющие жиры, эмульгированные желчными кислотами, амилазы, заканчивающие полное расщепление крахмала до мальтозы, рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие РНК и ДНК.

Желчь Из желчного пузыря поступает желчь, которую вырабатывают клетки печени. Она имеет слабощелочное значение р. Н и поступает в двенадцатиперстную кишку через 5 -10 мин после приема пищи. Суточное выделение желчи у взрослого человека составляет 500 -700 мл.

Желчь обеспечивает эмульгирование жиров, растворение продуктов их гидролиза, активацию панкреатических и кишечных ферментов, регуляцию моторики и секреции тонкого кишечника, регуляцию секреции поджелудочной железы, регуляцию желчеобразования, нейтрализацию кислой среды и инактивацию трипсина. Кроме того, она участвует во всасывании жирных кислот, образуя с ними растворимые в воде комплексы, которые всасываются в клетки слизистой кишечника, где происходит распад комплексов и поступление кислот в лимфу.

Кишечный сок Ключевым ферментом кишечного сока является энтерокиназа , которая активизирует все протеолитические ферменты, содержащиеся в поджелудочном соке в неактивной форме. Помимо энтерокиназы, в кишечном соке содержатся ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов.

Тонкий кишечник В тонком кишечнике завершается разрушение основных компонентов пищи. Кроме полостного пищеварения, в тонком кишечнике происходит мембранное пищеварение, в котором участвуют те же группы ферментов, расположенные на внутренней поверхности тонкой кишки.

Ферменты тонкого кишечника В состав панкреатических ферментов в пристеночном пищеварении входят амилазы, трипсин и химотрипсин. Особую роль этот вид пищеварения играет в процессах расщепления дисахаридов до моносахаридов и пептидов до аминокислот. В тонком кишечнике происходит заключительный этап пищеварения - всасывание питательных веществ (продуктов расщепления макронутриентов, микронутриентов и воды).

Строение тонкого кишечника На внутренней поверхности кишечника расположено множество складок с большим количеством пальцевидных выступов - ворсинок, каждая из которых покрыта эпителиальными клетками, несущими многочисленные микроворсинки. Такое строение, увеличивающее площадь поверхности тонкого кишечника до 180 м 2 , обеспечивает эффективное всасывание образовавшихся низкомолекулярных соединений.

Схема строения ворсинок слизистой тонкого кишечника 1 - ворсинка; 2 - слой клеток, через которые происходит всасывание; 3 - начало лимфатического сосуда в ворсинке; 4 - кровеносные сосуды в ворсинке; 5 - кишечные железы; 6 - лимфатический сосуд в стенке тонкой кишки; 7 - кровеносные сосуды в стенке тонкой кишки; 8 - часть мышечного слоя в кишечной стенке

Подобно пищеварительным, транспортные процессы в тонком кишечнике распределены неравномерно. Всасывание минеральных веществ, моносахаридов и частично жирорастворимых витаминов происходит уже в верхнем отделе тонкого кишечника. В среднем отделе всасываются водо- и жирорастворимые витамины, мономеры белков и жиров, в нижнем - происходит всасывание витамина В 12 и солей желчных кислот.

Толстый кишечник В толстом кишечнике, длина которого составляет 1, 5 -4, 0 м, пищеварение практически отсутствует. Здесь всасываются вода (до 95%), соли, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые кишечной микрофлорой (всасывание составляет всего 0, 4 -0, 5 л в сутки).

Кишечная микрофлора является важным органом вторичного переваривания пищи и формирования каловых масс, который, в соответствии с теорией адекватного питания, во многом обеспечивает возможность широкого варьирования рациона питания и устойчивость к новым видам пищи.

Функции кишечной микрофлоры синтез витаминов группы В, фолиевой и пантотеновой кислот, витаминов Н и К; метаболизм желчных кислот с образованием, в отличие от патогенной микрофлоры, нетоксичных метаболитов; утилизация в качестве питательного субстрата некоторых токсичных для организма продуктов пищеварения; стимуляция иммунной реактивности организма.

Схемы процессов переваривания макронутриентов Основными конечными продуктами гидролитического расщепления высокомолекулярных веществ, содержащихся в пище, являются мономеры. Каждый из трех видов макронутриентов имеет свою схему процесса переваривания.

Переваривание углеводов Из углеводов у человека перевариваются, в основном, полисахариды - крахмал, содержащийся в растительной пище, и гликоген, содержащийся в пище животного происхождения:

Гидролиз пищевых дисахаридов - сахарозы, лактозы и мальтозы - катализируют ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник:

Моносахариды В эпителиальных клетках тонкого кишечника D- фруктоза, D-галактоза, а также D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.

Переваривание белков Белки пищи расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до составляющих их аминокислот:

Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике при р. Н 7 -8. Далее, короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.

Переваривание белков Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно -кишечный тракт в виде неактивных зимогенов. Активация пепсина в желудочном соке происходит путем автокатализа. Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком кишечнике другие зимогены протеаз.

Переваривание жиров Этот процесс осуществляется, главным образом, в тонком кишечнике липазой поджелудочной железы, поступающей в виде зимогена (пролипазы), который только в кишечнике превращается в активную липазу.

Переваривание жиров В присутствии желчных кислот и специального белка, имеющего наименование колипаза, активная липаза катализирует гидролиз триацилглицерина с отщеплением крайних ацилов и образованием смеси свободных высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2 -моноацилглицеринов, которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками. :

Переваривание жиров

Желчные кислоты Соли желчных кислот (производные холевой кислоты) поступают из печени в желчь, а с ней - в верхнюю часть тонкого кишечника. После всасывания кислот и 2 -моноацилглицеринов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей желчных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно.

Желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Причем, они играют важную роль в усвоении не только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых компонентов пищи. Так, недостаток желчных кислот может привести к пищевой недостаточности витамина А. Желчные кислоты нужны также для всасывания ионов Са 2+, Mg 2+, Fe 2+.

Кроме указанных, продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, фосфорная кислота, холин и другие растворимые компоненты. Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в кровь. Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими белками, и в таком виде транспортируются к различным тканям.

Вода и минеральные соли Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки, составляющий 8 -9 л воды. Основной источник воды - пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1, 5 л воды поступает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.

МЕТАБОЛИЗМ МАКРОНУТРИЕНТОВ Под метаболизмом (от греч. metaboli - перемена) подразумевают в данном случае превращение веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов. При этих химических превращениях освобождается и поглощается энергия.

Конечные продукты расщепления макронутриентов Основными конечными продуктами гидролитического расщепления содержащихся в пище макронутриентов являются мономеры: сахара, аминокислоты, высшие жирные кислоты. Которые, подвергаясь всасыванию на уровне пищеварительно-транспортных комплексов, являются, в большинстве случаев, основными элементами метаболизма (промежуточного обмена) и из которых в различных органах и тканях организма вновь синтезируются сложные органические соединения.

Метаболизм углеводов

Метаболизм углеводов связан с образованием глюкозо-6 -фосфата, происходящим при фосфорилировании с помощью АТФ поступающей в печень свободной D- глюкозы

Метаболизм углеводов Основной путь метаболизма через D-глюкозу-б- фосфат связан с его превращением в D-глюкозу, поступающую в кровь, где ее концентрация должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энергией мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в норме должна составлять 70 -90 мг/100 мл. Глюкозо-6 - фосфат, который не был использован для образования глюкозы крови, в результате действия двух специфических ферментов превращается в гликоген и запасается в печени.

Метаболизм углеводов Избыток глюкозо-6 -фосфата, не преобразованный в глюкозу крови или гликоген, через стадию образования ацетил- Ко. А может быть преобразован в жирные кислоты (с последующим синтезом липидов) или холестерин, а также подвергнуться распаду с накоплением энергии АТФ или образованием пентозофосфатов.

Метаболизм аминокислот может происходить по путям, включающим: транспорт через систему кровообращения в другие органы, где осуществляется биосинтез тканевых белков; синтез белков печени и плазмы; преобразование в глюкозу и гликоген в процессе глюконеогенеза; дезаминирование и распад с образованием ацетил- Ко. А, который может подвергаться окислению с накоплением энергии, запасаемой в форме АТФ, либо превращаться в запасные липиды; аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, включается в состав мочевины; превращение в нуклеотиды и другие продукты, в частности гормоны.

Метаболизм аминокислот в печени

Метаболизм жирных кислот по основному пути предусматривает их использование в качестве субстрата энергетического обмена в печени. Свободные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-Ко. А и АТФ. Ацетил-Ко. А окисляется далее в цикле лимонной кислоты, где в ходе окислительного фосфорилирования вновь образуется АТФ.

Метаболизм жирных кислот

Метаболизм жирных кислот Избыток ацетил-Ко. А, высвобождаемый при окислении кислот, может превращаться в кетоновые тела (ацетоацетат и β-D- гидроксибутират), представляющие собой транспортную форму ацетильных групп к периферическим тканям, или использоваться в биосинтезе холестерина - предшественника желчных кислот, участвующих в переваривании и всасывании жиров.

Метаболизм жирных кислот Два других пути метаболизма жирных кислот связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы крови, функционирующих в качестве переносчиков липидов в жировую ткань, или с образованием свободных жирных кислот плазмы крови, транспортируемых в сердце и скелетные мышцы в качестве основного "топлива".

Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органических соединений

Детоксикация состоит в том, что относительно нерастворимые соединения подвергаются биотрансформации, в результате чего становятся более растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма. Большинство процессов биотрансформации связано с реакциями ферментативного окисления с участием фермента цитохрома Р 450. В общем виде процесс биотрансформации включает две фазы: образование метаболитов, их последующее связывание в различных реакциях с образованием растворимых конъюгатов.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ Опишите основные этапы пищеварения. Дайте характеристику основных физических и химических изменений пищи на разных этапах пищеварения. Какие органы пищеварительного аппарата выделяют пищеварительные соки? Каков состав последних? Сформулируйте правило соответствия, приведите примеры, иллюстрирующие его. Расскажите о механизме всасывания питательных веществ. Составьте краткую схему метаболизма основных питательных веществ.

Список использованных источников Нечаев А. П. , Траубенберг С. Е. , Кочеткова А. А. , и др. Пищевая химия. – СПб. : Гиорд, 2001. – 592 с. Скурихин И. М. , Нечаев А. П. Все о пище с точки зрения химика. — М. : Высшая школа, 1991. — 286 с. Овчинников Ю. А. Биоорганическая химия. — М. : Просвещение, 1987. — 668 с. Величко Н. А. , Шанина Е. В. Пищевая химия. – Красноярск: Крас. ГАУ, 2010 – 150 с.