Фази фотосинтезу Фотосинтез це процес трансформації

Фази фотосинтезу

Фотосинтез — це процес трансформації поглинутої організмом енергії (Е) світла в хімічну Е органічних (і неорганічних) сполук який відбувається за участю фотосинтетичних пігментів. Головну роль у цьому процесі відіграє відновлення СО 2 до рівня вуглеводів. Однак у процесі ф/с можуть відновлюватися сульфати чи нітрати, утворюватися Н 2; Е світла витрачається також на транспорт речовин через мембрану і також на інші процеси. Ф/с відіграє основну роль в енергетиці 6 CO + 6 H O = C H O + 6 O 2 2 6 12 6 2 біосфери.

Процес фотосинтезу протікає в хлоропластах, вони мають дві мембрани. Внутрішня мембрана хлоропласта утворює випини-тилакоїди, які складаються в стопки-грани. У мембрану гран вмонтовані молекули хлорофілу і ферменти, які контролюють реакції фотосинтезу. Фотосинтез – це складний багатоступінчастий процес. У ньому розрізняють світлову та темнова фази.

Світлова фаза фотосинтезу На світловій стадії фотосинтезу світлова енергія, поглинена хлорофілом, розкладає воду на складові її елементи (кисень і водень). Кисень вивільняється в газоподібній формі; водень поступово з’єднується з іншими молекулами. Світлова фаза супроводжується утворенням основних елементів обміну речовин на рівні клітини у всіх живих істот – аденозинтрифосфату (АТФ), що утворюється з аденозиндифосфату (АДФ). Поглинання світла і передача енергії збудження Хлорофіл — це основний пігмент фотосинтезу, до складу якого входить катіон Магнію – двухвалентний метал з двома електронами. При потраплянні квантів світла на хлорофіл електрони виходять на вищий енергетичний рівень, покидають атом Мg і можуть брати участь в утворенні вільних радикалів.

Фотоліз води Вода у рослині постійно дисоціює. Електрон, що виділився із атома Mg приєднується до протона водню утворюючи вільний радикал: Н++е-→Н 0; Від іона гідроксилу відіймається електрон утворюючи також вільний радикал. ОН- - е →ОН 0; Вільні радикали на відміну від ОНміж собою взаємодіють: 4 ОН 0→ 2 Н 2+О 2↑. Молекулярний кисень в атмосфері з'являється не з СО 2, а при фотолізі води. Відновлення АТФ або фотофосфорилювання Фотофосфорилювання – це процес утворення АТФ, пов'язаний з індукованим світлом транспортом е- по ЕТЛ хлоропластів. Механізм фотофосфорилювання АДФ, спряжений з діяльністю електронтранспортного ланцюга, пояснює хеміосмотична теорія англ. біохіміка П. Мітчела. Суть її у наступному.

У хлоропласті є канали, що пронизують мембрани і обрамлені ферментом АТФ-синтетазою, який каталізує перетворення аденозин дифосфорної ки-ти на аденозин трифосфат. Як відомо не всі протони йдуть на перетворення вільних радикалів, частина їх накопичується на внутрішній мембрані хлоропласта, а електрони вибиті з магнію підхоплюються молекулами переносниками які знаходяться в мембрані і виноситься на зовнішню сторону мембрани. Таким чином в середині збираються «плюси» (+), а зовні збираються «мінуси» (-) – електрони з молекулами переносниками. Іде поляризація клітинної мембрани. Електричний розряд який виникає внаслідок того, що протони прориваються до електронів, а саме енергія цих електронів іде на побудову молекул АТФ з молекул АДФ, тобто приєднати залишок фосфорної кислоти. Утворена АТФ прямує в строму де бере участь в реакціях утворення вуглеводів.

Відновлення НАДФ В стромі хлоропласта завжди є речовина, яка є переносником водню НАДФ+ (нікотин–амід– аденін–динуклеотид–фосфат). Це утворення захвачує збуджені світлом електрони и протони, які завжди є в стромі, і відновлюється, перетворюючись в НАДФ·H 2, тобто приєднує вільні радикали, які буде віддавати при темновій фазі фотосинтезу. НАДФ + Н 0 →НАДФ*Н Результати світлової фази: утворення молекул, багатих енергією АТФ і АДФ·H 2, побічного продукту - О 2.

Фаза фіксації азоту (Темнова фаза фотосинтезу) Темнова стадія фотосинтезу полягає в синтезі вуглеводів (переважно глюкози) з вуглекислого газу з використанням НАДФН і АТФ, утворених у світловій стадії. Реакції темнової фази відкрив американський хімік Мелвін Кальвін. на його честь їх названо циклом Кальвіна. Цикл Кальвіна складається з трьох стадій: ■ Карбоксиляція (Фіксація СО 2) ■ Відновлення ■ Регенерація акцептора CO 2 Ці реакції відбуваються в стромі хлоропластів за участю специфічних ферментів. Карбоксиляція Перший і найважливіший фермент каталізує реакцію за участю вуглекислого газу. Для фіксації СО 2 рослини використовують рибулозодифосфат — подвійний фосфат моносахариду рибулози — сполуку, що містить п’ять атомів Карбону. Фермент приєднує молекулу СО 2 до цієї сполуки, у результаті утворюється нестійка речовина, яка відразу розпадається на дві трикарбонові молекули фосфогліцеринової кислоти. Подальша їх доля буде різна. Фаза фіксації карбону проходить доти, доки в рослини є АТФ і НАДФ·Н (ще 2 години після припинення дії світла).

Фермент, що каталізує першу реакцію темнової стадії фотосинтезу, називають рибулозодифосфаткарбоксилазою, або РУБІСКО. Це один з найважливіших ферментів у біосфері, оскільки він здійснює перехід атомів Карбону з неорганічної речовини — вуглекислого газу — до складу органічних сполук, забезпечуючи гетеротрофні організми поживними речовинами. Сумарна маса цього білка більша за масу будь-якого іншого білка на планеті. Він працює набагато повільніше за інші ферменти й таким чином обмежує швидкість фотосинтезу. РУБІСКО — фермент із четвертинною структурою, що складається із 16 субодиниць двох типів: великих і малих. На рисунку великі субодиниці зображено синім і зеленим кольорами, а малі — жовтим. Червоним кольором зображено молекули рибулозодифосфату — субстрату РУБІСКО. Молекулярна маса ферменту становить 540 тис. Да. Цікаво, що великі субодиниці РУБІСКО кодуються в геномі хлоропластів, а малі — у ядрі.

Відновлення ● 3 -ФГК перетворюється на 1, 3 дифосфогліцеринову кислоту — фосфогліцераткіназа+АТФ; ● 1, 3 -ди. ФГК за рахунок водню НАДФН 2 і тріозофосфатдегідрогенази відновлюється й утворює 3 фосфогліцериновий альдегід; Регенерація акцептора CO 2 В результаті вищеописаних перетворень при фіксації 3 молекул СО 2 і утворенні 6 молекул відновлених фосфотріоз, 5 із них ідуть на регенерацію рибульозо-5 фосфата, а одна – на синтез глюкози: ● 3 -ФГА (3 -фосфат гліцеральдегід) під дією ферменту тріозофосфатізомерази перетворюється на фосфодіоксіацетон; ● 3 -ФГА і фосфодіоксіацетон конденсуються – альдолаза – з утворенням фруктозо-1, 6 -дифосфату; ● від фруктозо-1, 6 -дифосфату відщеплюється 1 фосфат і утворюється фруктозо-6 -фосфат - гексозофосфатаза.

В результаті діяльності транскетолази та трансальдолази із 3 -ФГА, фосфодіоксіацетону та фруктозо-6 -фосфату через ряд перетворень утворюються 2 молекули ксилульозо-5 -фосфату та рибозо-5 -фосфат (8 -11 реакції). Рибозо-5 -фосфат з участю ізомерази та 2 молекули ксилульозо-5 -фосфату з участю епімерази перетворюються на 3 молекули рибульозо-5 -фосфату (12 і 13 реакції). З цих трьох молекул рибульозо-5 фосфату починається новий цикл фіксації СО 2; ● із шостої молекули 3 ФГА під дією альдолази синтезується (при повторенні циклу) молекула фруктозо-1, 6 -дифосфату, із якої можуть утворюватися глюкоза, сахароза або крохмаль. Таким чином, першим продуктом ф/с є ФГК, а кінцевим – фруктозо-6 -фосфат.

Сумарне рівняння реакцій темнової фази фотосинтезу в розрахунку утворення однієї молекули глюкози є таким: 6 СО 2 + 12 НАДФН + 12 Н+ + 18 АТФ + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 12 НАДФ+ + 18 АДФ + 18 Фн. Видно, що на фіксацію шести молекул вуглекислого газу використано 12 відновлених молекул НАДФ+ і 18 молекул АТФ. Окиснені НАДФ+, АДФ і Фн, що утворилися, знову прямують у світлову стадію. Оскільки першим продуктом циклу Кальвіна є трикарбонова сполука (фосфогліцеринова кислота), то цей шлях фотосинтезу було названо С 3 -шляхом, а рослини, для яких він характерний, — С 3 -рослинами. Разом з цим є і інші варіанти перебігу темнової стадії фотосинтезу. Так, у кукурудзи, цукрового очерету та багатьох інших тропічних культур першим продуктом темнових реакцій є чотирикарбонові молекули яблучної, щавлево -оцтової або аспарагінової кислот. Цей тип фотосинтезу було названо С 4 -шляхом. Він характерний для рослин, що мешкають у жаркому кліматі за інтенсивної освітленості.

Послідовні стадії фотосинтезу Реакція Початкові речовини Кінцеві продукти Реакції які викликаються світлом Світлова енергія Хлорофіл Електрони НАДФ+; Н+ НАДФ·Н Н 2 О О 2; Н+ - резервуар АДФ + Фн АТФ П’ятивуглицева сполука; СО 2 АТФ Вуглеводи АДФ + Фн НАДФ·Н НАДФ+ Фіксація вуглецю

Порівняння етапів фотосинтезу Світлова фаза Темнова фаза Місце протікання процесів Мембрани тилакоїдів Строма хлоропласта Умови Світло Наявність світла не обов’язкове Необхідні речовини Вода, вуглекислий газ, Вуглекислий газ, АТФ, АДФ, НАДФ·Н, Процеси, що Фотоліз води, Цикл Кальвіна відбуваються в даній нециклічне фазі фосфорилювання (утворення АТФ) Що необхідно? Кисень (Виділяється в Глюкоза, АДФ, НАДФ атмосферу), АТФ, НАДФ·Н

Дякую за увагу!