ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ Platynereis Spriggina

ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ

Platynereis Spriggina современный кольчатый червь (венд, около 550 млн л. )

Основа филогенетических изменений органов: 1. Мультифункциональность (полифункциональность) органов (крыло летучей мыши служит не только для полета). 2. Множественность обеспечения функций (дыхание амфибий). 3. Количественное изменение функции органа (легкие в эволюционном ряду наземных позвоночных).

Функция - назначение, роль той или иной морфологической структуры (от молекулярного до организменного уровня). В более точном определении функция - это связь структур как внутри организма, так и с окружающей средой. Пассивные - могут выполняться одновременно (механическая защита и теплоизоляция). Активные - всегда выполняются последовательно (нельзя одновременно говорить и жевать).

ПУТИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ФУНКЦИЙ • принцип расширения и смены функций а) смена главной функции (конечности ластоногих), б) субституция (замещение) функции(плав. пузырь- легкие) • принцип активации (начальный этап интенсификации) и интенсификации функций а) полимеризация структуры (первичный этап), б) олигомеризация структуры (последующий этап), в) тканевая субституция органа (скелет: хрящевой - костный), г) уменьшение числа функций (снижает эвол. пластичность), д) разделение органов и функций (если активируются обе), е) расширение числа функций (жаберные дуги - челюсти) • ослабление функций (иммобилизация) а) редукция органа, б) исчезновение органа

Принцип множественного обеспечения биологически важных функций (С. П. Маслов) • обусловливает возможность сохранения организмом данной функции при уменьшении числа функций отдельных органов. Происходит это всегда через “компенсацию функций” (амфибии - рептилии) • компенсация функций может приводить к субституции органов (хорда - позвоночник). Два способа расширения числа функций: • возникновение новых признаков (не имеющих первоначально функционального значения); • приобретение органом дополнительных функций.

Гетеробатмия и взаимная дополнительность функций • А. Л. Тахтаджян 1959 г. от греч. bathmos - ступень, уровень, "разноступенчатость". • Гетеробатмия – сочетание примитивных и эволюционно продвинутых признаков. Котилозавры – примитивные черты: коракоид, клоака и прогрессивные: теплокровность и волосяной покров). Магнолия - в одном растении объединены примитивная проводящая система стебля и эволюционно продвинутые репродуктивные органы • Гетеробатмия - характерная особенность биосферы, результат её эволюции, происходившей по принципу аддитивности - добавления новых, позднее возникших компонентов к старым, существовавшим ранее, причём именно добавления, а не замены. Старые компоненты могут быть потеснены новыми, но они не только не исчезают, но и делают возможным существование новых.

ПРИМЕРЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОРГАНОВ И ФУНКЦИЙ • 1 а- Интенсификация (усиление) главной функции (легкие позвоночных), • 1 б- Иммобилизация (ослабление) главной функции (волосяной покров у китообразных). • 2 а- Полимеризация органов (увеличение числа однородных структур – жаберные дуги у ланцетника, позвонки у змей, метамеры пиявок), • 2 б- Олигомеризация (слияние элементов скелета у бесхвостых амфибий и птиц). • 3 а- Уменьшение числа функций (ласты китов), • 3 б- Увеличение числа функций (лист растений).

• 4 - Симиляция функций – уподобление органов, имевших разное строение и функции по форме и функции (крылья, плавники у далеких таксонов). • 5 - Разделение функций и органов (плавники рыб – рулевые и гребные, пальце- и стопохождение в разных систематических группах млекопитающих). • 6 - Субституция (замещение) а- функций (смена главной функции: конечности у рака, жало у осы, сосуды конечностей у безлегочных саламандр начинают функционировать, как жабры), б- органов (другие органы: хорда заменяется на позвоночник).

Морфологические свидетельства эволюции органов и функций • Гомологичные органы беспозвоночных a, усики; c, фасеточный глаз; lb, нижняя губа; lr, верхняя губа; md, жвалы (верхние челюсти); mx, максиллы (нижние челюсти).

• Гомологичные органы позвоночных критериии гомологичности: - общий план строения, - сходное положение, - сходное происхождение.

а) рука человека, b) конечность кита, с) лошади, d) летучей мыши, е) вымершего летающего ящера, f) рыбы, g) вымершего водного ящера; r) плечевой отдел, р) предплечье, d) кисть.

Передняя конечность удильщика Antennarius и амфибии Tulerpeton. Гомологичные группы мышц показаны одинаковыми цветами. Синей линией показано "главное место сгиба": у тулерпетона это локтевой сустав, у удильщика - нечто совсем другое, но аналогичное по функции.

Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии Ю. В. Мамкаев • "Полная гомология" = "гомогения" и "чистая аналогия” - это полярные соотношения, связаные серией градаций: · полная гомология (= гомогения: Ланкестер, 1870) идентичность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков; · неполная гомология: аугментативная – со включением новых частей, дефективная – с утратой частей (Гегенбаур, 1899); · "трансформированная" гомология – состояние, в котором одна из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования вследствие изменения механизма работы; · гомойология (Плате, 1922) (= аналогия гомологическая: Майварт, 1870) – подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах (например, киль на грудной кости птиц и кротов, теменной гребень гиены и гориллы); · гомоплазия (Ланкестер, 1870) – подобие в строении, возникшее независимо на общей морфологической основе (более широкой, нежели оформленный орган: жабры и трахеи, развившиеся независимо из эпидермиса, стволовая нервная система – из плексусной); · чистая аналогия – подобие, возникшее независимо на разной морфологической основе.

полная гомология (= гомогения) Идентичность состояний, когда конструкция полностью сложилась у предков.

неполная гомология r p d аугментативная – дефективная – с со включением утратой частей новых частей

"трансформированная" гомология илистый прыгун удильщик целакант одна из сравниваемых конструкций или обе претерпели преобразования вследствие изменения механизма работы

гомойология (аналогия гомологическая) подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах

гомойология (аналогия гомологическая) теменной гребень подобие образований, возникших независимо в гомологичных органах

гомоплазия жабры и трахея подобие в строении, возникшее независимо на общей морфологической основе более широкой, нежели оформленный орган

чистая аналогия крылья

Рудиментарные органы есть у всех особей вида и несут определенную функцию • Глаза пещерных и роющих животных (протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский, слепая пещерная рыба). • Малая берцовая кость у птиц. • Остатки волосяного покрова и тазовых костей у китообразных. • У питонов рудиментарные кости задних конечностей. • У ряда жуков (Apterocyclus honoluluensis), крылья лежат под сросшимися надкрыльями, водяной скорпион Nepa cinerea, имеет нормальные крылья, которыми не пользуется. • У человека - хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, морганиевы желудочки гортани, и др

Глаза астианакс мексиканский слепыш протей

Малая берцовая кость ископаемая рептилия человек птица

Кит пояс задних конечностей

Человек

Рудиментарные конечности питона; по G. J. Romanes

Nepa cinerea нормальные крылья, которые не используются

Киви из Новой Зеландии (рудиментарное крыло)

Атавизмы есть лишь у немногих представителей вида, не несут каких-либо функций. • Хвостовидный придаток у человека; • Сплошной волосяной покров на теле человека; • Добавочные пары молочных желез; • Задние ноги у китов; • Задние плавники у дельфинов; • Задние ноги у змей; • Дополнительные пальцы у лошадей; • Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae.

Человек

дельфин лошадь задние плавники дополнительные пальцы

Несовершенство строения возвратный гортанный нерв млекопитающих идет от мозга к сердцу, огибает дугу аорты и возвращается к гортани

Пример интенсификации функции - глаза у разных видов моллюсков (из книги Science, Evolution, and Creationism // Washington, D. C. : The National Academies Press)

Astyanax mexicanus

Сравнительный анализ эволюции регуляторных генетических систем Схема распределения зон экспрессии генов, содержащих гомеобоксы (из ~180 нуклеотидов), кишечнополостных (слева) и эмбрионов билатерий (справа) Малахов В. В. Новый взгляд на происхождение билатерий // Природа. 2004. № 6

Происхождение билатерально-симметричных животных. Красным цветом выделен аборальный нервный центр

Platynereis ранняя личинка - трохофора, (24 часа) подросшая личинка - метатрохофора, (72 часа) невротрох Три микро. РНК (mi. R-29, mi. R-34, mi. R-92) у червей и морского ежа оказались приуроченными к ресничным шнурам. У позвоночных эти микро. РНК экспрессируются в нейронах, выстилающих желудочки мозга, причем некоторые из этих нейронов несут реснички.

Эволюционная роль мутаций регуляторных генов (в том числе, гомеозисных мутаций) Hох-гены — обеспечивают морфофункциональную спецификацию сегментов тела и локальную дифференцировку отдельных клеток, тканей и органов внутри сегмента Ronshaugen M. , Mc. Ginnis N. , Mc. Ginnis W. 2002. Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan // Nature. Vol. 415. No. 6874. P. 914 -917.

Экспрессия Hох-гена Ultrabithorax (Ubx) Распространение доменов QA, стабилизирует состав конечностей Степень фосфорилирования ST-доменов меняет репрессорную активность Ubx по отношению к формированию конечностей

гомеобоксный ген Distal-less (Dll) управляет развитием конечностей Кольчецы сохранили исходный план развития; у членистоногих на него наложились две позднейших модификации: 1) пересегментация, 2) расширение зачатка конечности, в результате чего в состав зачатка стали входить клетки заднего парасегмента Nikola-Michael Prpic. Parasegmental appendage allocation in annelids and arthropods and the homology of parapodia and arthropodia //Frontiers in Zoology. 2008. V. 5. P. 17.

Эволюция молекулярных механизмов развития животных ~700 -800 млн. л. Цифры - основные ароморфозы, буквы — основные адаптивные радиации. 1) дифференцировка клеток, A — радиация механизмов клеточной дифференцировки; 2) детерминация бластомеров сразу после оплодотворения, В — радиация механизмов эмбриогенеза ранних билатерий; 3) дифференциация тканей и органов после эмбриогенеза, С — радиация механизмов дифференцировки и регуляции клеточного цикла; 4) интеграторы морфогенеза (Нох-гены и др. ) ~700 -800 млн. лет назад,

Вендия соколова симметрия скользящего отражения (поздний венд; Архангельская обл. ) Докембрий - Вендский период (620 -600 млн. лет) 1947 г. Эдиакара (Южная Австралия).

Proarticulata - животные со сдвинутой метамерией Paravendia yani Archaeaspis Andiva (поздний венд; Архангельская обл. , Зимние горы)

Dickinsonia с отпечатком пищеварительной системы (поздний венд; Архангельская обл. , Зимние горы)

Перистые формы или петалонамы Сharnia masoni прикрепительный Ventogyrus chistyakovi диск

(Канада)

Вероятно, определенную роль играл горизонтальный межвидовой обмен генами (такой перенос могли осуществлять вирусы). Большую роль в крупных эволюционных перестройках могут играть мутации регуляторных генов, в частности, гомеозисные мутации, в результате которых свойства одних сегментов проявляются у других.

Усложнение организма связано с появлением новых регуляторных молекул. Рост сложности организмов — глобальный тренд эволюции. Кодирование сложности по современным молекулярно-генетическим данным выглядит как сложный процесс интерференции различных кодов.

• Основа эволюции органов и функций 1) симиляция органов, 2) полифункциональность органов и количественное изменение функции, 3) иммобилизация функций. • Рудимент 1) есть у немногих представителей вида, не функционирует, 2) редуцированный функционирующий орган, 3) есть у всех представителей вида, не функционирует. • Гетеробатмия 1) пересегментация органов, 2) аддитивность, 3) сочетание примитивных и прогрессивных черт.