ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА 2 l тема Дальнейшее развитие теории

ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА. 2. l тема: Дальнейшее развитие теории эволюции онтогенеза А. Н. Северцова l 1. Проблема целостности и устойчивость онтогенеза

Онтогенез - основа филогенеза Согласно учения о филэбриогенезах А. Н. Северцова : l Стадии бывших эволюционных изменений вида обычно отражаются в эмбриогенезе особи при формировании признаков развивающегося организма.

l При этом на всех стадиях своего развития организм сохраняет свою целостность и устойчивость, все изменения идут в тесной взаимосвязи и согласованности l В ходе онтогенеза особь развивается не как мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое

Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок l Онтогенетические дифференцировки легко наблюдаются при развитии яйцеклетки, ходе эмбрионального и постэмбрионального развития особи

Явление дифференциации было впервые раскрыто в 1851 г Г. Мильн-Эдвардсом. Процессы расчленения структур организма в ходе онтогенеза называют онтогенетическими дифференцировками. "Целое дифференцируется, а части специализируются".

Более общая целая структура несет в себе и более общие функции, чем частные, специализированные структуры. l. В ходе этого процесса из более или менее однородных первоначальных образований возникают всё более специализированные структуры и между ними устанавливаются все новые и новые взаимосвязи.

Это приводит к установлению тесных взаимозависимых отношений между органами и их функциями, определяемое понятиями корреляции и интеграции. l Понятие корреляции «Функциональная и структурная взаимозависимость между частями развивающегося организма, приводящая к тому, что изменения в одних органах приводят к изменениям в других называется корреляцией» .

Жорж Кювье (1769 -1832) Основатель закона корреляции : l « Все органы животного настолько взаимозависимы, что изменение в одной части организма обязательно вызывают соответствующие изменения в других его частях» . Ж. Кювье l

Понятие интеграции. Соподчинение частей развивающегося организма в единое целое и взаимозависимое называется интеграцией. Принцип интеграции был впервые сформулирован философом Спенсером.

И. И. Шмальгаузен (1884 -1963) l В 1940 -60 -хх гг. учение о корреляциях и интеграциях получило дальнейшее развитие в трудах И. И. Шмальгаузена. утверждавшего, что в ходе развития организма можно проследить три волны корреляций, последовательно накладывающихся друг на друга :

1. Геномные корреляции, основаны на взаимодействии и сцеплении генов l Мутация «полифен» у дрозофилы одновременно затрагивает особенности жилкования, форму и расположение крыльев, строение лапок и глаз

2. Морфогенетические корреляции - основаны на взаимодействии клеток и их частей друг с другом в ходе их дифференциации в эмбриогенезе l Морфогенетические корреляции в особенности характерны для эмбрионального периода развития, иллюстрируясь примерами эмбриональной индукции. (Развитие глазного бокала и хрусталика у амфибий)

3. Эргонтические корреляции- функциональные зависимости между структурами взрослого организма Черепа старой (слева) и молодой (справа) гориллы. l 1 — сагиттальный гребень; 2 — скуловая дуга. l Сильное развитие гребней черепа у взрослых самцов связано с мощным развитием челюстной мускулатуры. l

Сопряженные изменения органов происходят и в ходе исторического развития видов (филогенезе) l l l Палеонтологический ряд хоботных (очертания черепа и зубов): 1. Меритериум (верхний эоцен); 2. Фиомиа (нижний олигоцен); 3. Гомотериум (миоцен); 4. Тетралофодон (верхний миоцен); 5. Стегодон (плиоцен); 6. Настоящий слон (плиоцен-голоцен)

Координации - это филетические корреляции l «Сопряженные изменения органов в историческом развитии (филогенезе) называются координациями»

Координации делятся на топографические, динамические и биологические l Топографические координации отражают сопряженное изменение граничащих друг с другом органов, которые, сохраняя топографическую связь, меняют свои соотношения.

Динамические координации отражают изменения в качественных морфологических и функциональных соотношениях между органами. l Плечевой пояс ската, связанный с позвоночником l

3. Биологические координации l Редукция конечностей у рептилий. l 1 - Аgаmа l 2 -Аblepharus l 3 -Seps, l 4 -Vipera

Корреляции и координации связаны между собой l Координации служат основой корреляций, но в историческом плане являются отражением приспособительной нормы вида в том или ином отрезке его эволюции. Корреляции отражают закономерности формообразования в индивидуальном развитии особи на основе координаций.

И. И. Шмальгаузен l. В целом эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза, увеличением его устойчивости

Автономизация - главное направление эволюции онтогенеза l «Автономизация приводит к обособлению организма от воздействия окружающих условий, повышению его относительной индивидуальной устойчивости развития в ходе всего онтогенеза l Внешние факторы развития заменяются внутренними

Пример автономизации онтогенеза - развитие легочного дыхания в разных группах позвоночных l У аксолотля -А респираторная часть легких развивается после начала дыханием воздухом. l У личинок лягушек-Б первичная фрагментация ткани легких происходит до начала воздушного дыхания l У жабы - В и ящериц - Г легочные структуры формируются задолго до их функционирования

В ходе автономизации идет эволюция регуляторных механизмов онтогенеза l У высших организмов онтогенез достигает максимальной устойчивости формируется самонастраивающийся онтогенез, способный нивелировать влияние случайных отклонений факторов среды. l Сопровождается возникновением регуляторных механизмов, обладающих способностью поддерживать гомеостаз

Эмбрионизация - основная тенденция приспособительной эволюции зародышевого развития l Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в ходе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела.

В ходе приспособительной эмбрионизации в эволюции видов происходило: l- усиление роли внутренней среды в развитии зародыша l - уменьшение числа яиц и зародышей и повышение их выживаемости

Последовательность типов развития онтогенезов в ходе эмбрионизации Типы развития онтогенезов Признаки Первично-личиночный Яйцо бедное желтком, личинка свободная Личиночный Яйцо богатое желтком, свободноплавающая личинка не развивается Зародыш, развивающийся в теле матери или другого хозяина Плацента, вскармливание молоком Вторично-личиночный Живорождение- высший этап эмбрионизации

В ходе эмбрионизации могут возникать явления неотении и фетализации. l Неотения- возникающая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза (акселерация)

Пример неотении l Постоянно жаберная амфибия cирена (Siren 1 асеrtina). l Обитает только в водной среде, утратив способность к метаморфозу

Теория педоморфоза (Г. де Бир, В Гарстанг) Неотения может: l устранить признаки специализации стадии позднего онтогенеза у взрослого организма и тем самым открыть новые пути эволюционного прогресса по другим направлениям. l Убыстрить биологическое время, необходимое для смены поколений l Облегчить появление новых приспособлений при изменяющихся условиях среды

Пример педоморфоза - предполагется, что насекомые произошли путем педоморфоза от личинок многоножек l У личинок многоножек развивается лишь три пары ног, в таком виде они напоминают бескрылых насекомыхаптеригот

Личинки и имаго бескрылых насекомых (Арtегуgоtа). l 1 -камподиевидная личинка триунгулин жука-майки; 2, 3 - личинки сетчатокрылых: верблюдки и мантиспы ; 4 - имаго вилохвостки; 5 – имаго чешуйницы сахарной; 6 - имаго ногохвостки (коллембола)

Фетализация - сохранение у взрослого организма эмбриональных признаков l Результат замедления темпов онтогенеза отдельных органов или их систем l Открывает новые возможности дальнейшего хода эмбриогенеза и формирования новых направлений эволюции

Детеныши и взрослые. А — Головы шимпанзе. l а — Голова детеныша, l б — Голова взрослого; Б — Головы человека. l в — Голова ребенка. l г — Голова взрослого, по многим признакам сходна с детской. l