Эволюция нервной системы Под филогенезом греч рhylon

Эволюция нервной системы

Под филогенезом (греч. рhylon — род, племя + genesis — зарождение, происхождение) понимается процесс исторического (эволюционного) развития живой природы, отдельных групп организмов или органов и систем. Научной основой представлений о филогенезе является эволюционная теория. Схематически филогенез животных принято изображать в виде «филогенетического древа» , отражающего пути эволюции организмов и родственные связи между ними (ствол соответствует примитивным формам организмов, ветви — всем последующим формам). n Филогенез нервной системы — это история формирования и совершенствования ее структур. n

Схема строения пресноводной губки

Актинии и кораллы

Гипотетические этапы происхождения нервных клеток в процессе эволюции многоклеточных а — разрез современной губки с простейшей организацией без нервных клеток; б, в — два этапа физиологической дифференцировки и появления отростков у клеток эктодермы; г — образование нервной сети как у гидры. Стрелками показано движение воды

Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного 1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — подошва

Направления эволюционного усложнения строения диффузной нервной системы а — однослойная сеть примитивных гидроидов; б — двойная нервная сеть актиний; в — нервная сеть актиний со скоростными проводящими цепями клеток; г — нервная сеть восьмилучевого полипа; д — нервный аппарат радиально-комиссурального типа.

Радиальная нервная система, при которой все нервные ганглии сосредотачиваются в одном или двух-трёх местах, оказалась мало перспективной в эволюционном плане. Из животных, имеющих несимметричную центральную нервную систему, только головоногие моллюски (кальмары, осьминоги, каракатицы) достигли низшего уровня перцептивной психики, остальные же не поднялись выше сенсорной психики. У головоногих моллюсков головной ганглий стал единственным, а все остальные слились с ним, образовав мощную массу нервной ткани (головной мозг). Головной мозг защищен хрящевой капсулой, имеет множество (до 14) долей, которые осуществляют связь с хорошо развитыми органами чувств и выполняют анализаторную (сенсорную) функцию. Нижележащие подглоточные доли, а также базальные доли надглоточного отдела замыкаются на различных мышцах и определяют моторную функцию. Задним долям мозга свойственны интегративные (ассоциативные) функции (дорзальный вертикальный комплекс). Функции головного мозга головоногих моллюсков и позвоночных животных совпадают. Дорзальный вертикальный комплекс по своим функциям и свойствам сходен с ассоциативной корой млекопитающих.

Строение ортогональной нервной системы Свободно живущий плоский червь планария

Схема строения ортогональной нервной системы ресничного червя 1 — щупальцевидный вырост; 2 — нерв, иннервирующий вырост; 3 — мозговой ганглий; 4 — боковой продольный нервный ствол; 5 — брюшной продольный нервный ствол; 6 — комиссура

Особенности ортогональной нервной системы Ортогон – система продольных нервных стволов, в которых располагаются клеточные тела нейронов и ряд отростков. Другие отростки нейронов образуют кольцевые тяжи (комиссуры), связывающие друг с другом нервные стволы n Эволюционное значение ортогона. При формировании ортогона происходила постепенная концентрация нейронов в определенных участках тела, обычно около специализированных чувствительных клеток или органов движения. Сближение нервных клеток ускоряло переработку поступающей информации, что обеспечивало более быстрое и совершенное приспособление к окружающей среде. n В передней части тела располагаются более крупные скопления нервных клеток — головные ганглии. Сосредоточение клеток объясняют тем, что именно передняя часть тела (по направлению движения) первой встречается с изменениями окружающей среды. n

Ганглионарная нервная система дождевого червя 1 – надглоточный узел, 2 - окологлоточная коннектива, 3 – подглоточный узел, 4 – брюшной узел, 5 – брюшная коннектива

Схема строения узловой нервной системы насекомого 1 — надглоточный нервный ганглий; 2 — подглоточный нервный ганглий; 3 — сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 — брюшной ганглий; 5 — периферический нерв; 6 — коннектива

Схема строения головного мозга насекомого (пчела) (Левая половина — его сечение) 1 — грибовидное тело; 2 — протоцеребрум; 3 — зрительная лопасть; 4 — дейтоцеребрум; 5 — тритоцеребрум

Особенности ганглионарной нервной системы n n В ганглионарной нервной системе нейроны располагаются в отдельных нервных узлах — ганглиях, связанных друг с другом продольными (коннектива) и поперечными (комиссура) тяжами, образованными отростками нервных клеток. Передняя пара ганглиев нервной лестницы посредством кольцевого тяжа связана с надглоточными ганглиями. При слиянии парных ганглиев посегментно вместо нервной лестницы образуется брюшная нервная цепочка. Этот тип нервной системы характерен для кольчатых червей и членистоногих.

Трубчатая нервная система ланцетника 1 – нервная система 2 – хорда 3 - кишечник

Гипотеза Бовери Немецкий эмбриолог Т. Бовери выдвинул гипотезу, согласно которой в эволюции нервная система хордовых возникла из особого нервно-рецепторного комплекса – аборального органа, расположенного на верхнем полюсе тела у гребневиков (отдельный тип морских беспозвоночных) n Аборальный орган – это комплекс, состоящий из нервного узла, который выполняет функции органа равновесия, примитивного глазка и пучка чувствительных ресничек. n Причины замены у предков хордовых первоначальной нервной системы (соответствующей нервным системам большинства групп беспозвоночных) вторичной, развившейся из аборального нервно-рецепторного комплекса, на данный момент не выяснены. n Предполагается, что в ходе эволюции подобное аборальному органу образование ушло по каким-либо причинам под кожные покровы и свернулось, приняв вид нервной трубки. n

Схема строения гребневика 7 — аборальный орган

Отличительные черты трубчатой нервной системы n Нервная система хордовых представляет собой вытянутую нервную трубку с собой полостью внутри, которую называют невроцелем. n Нервная трубка располагается на спинной стороне тела над кишечником и осевым скелетом.

Цефализация и ее причины n Цефализация (от лат. encefhalon – головной мозг) – этап эволюционного развития нервной системы, заключающийся в усложнении строения головного конца нервной трубки, развивающейся в дальнейшем в головной мозг. Причины прогрессивной цефализации нервной системы хордовых: 1. Общая активизация образа жизни хордовых, древнейшие представители которых освоили активное плавание в толще воды на различных глубинах. Согласно Е. К. Сеппу в это время перистальтический способ движения преобразовался в рычаговый, что требовало значительного усложнения управляющего аппарата – нервной системы из-за необходимости координации и интеграции движений. 2. Прогресс в развитии нервной системы хордовых связан также с усложнением структур, выполняющих сенсорные функции и располагающихся на головном конце нервной трубки

Этапы цефализации

В 1995 и 1999 гг. в Китае были найдены палеонтологические доказательства наличия этапа трех мозговых пузырей в развитии головного мозга у хордовых. n Учеными были обнаружены останки прекрасно сохранившихся форм древнейших хордовых хайкоуэллы (слева) и юннанозоона (справа), у которых в хорошо выраженном головном отделе тела имелся головной мозг, состоящий из трех отделов. Это самые древние их известных хордовых. n

Кортиколизация n Кортиколизация – эволюционный процесс, в ходе которого кора больших полушарий берет на себя управление большинством функций организма, надстраиваясь над подкорковыми центрами и подчиняя себе их. n Кортиколизация приводит к резкому увеличению общей площади коры

Головной мозг основных представителей позвоночных Красный цвет и крестообразная штриховка показывают расположение ассоциативных зон мозга

Таким образом, нервная система в эволюции претерпела значительные преобразования, которые были направлены на увеличение общей массы нервной ткани, ее объединения первоначально в отдельные узлы, затем в многослойные структуры Прогресс организации нервной системы у хордовых связан с цефализацией и последовавшей за ней кортиколизацией функций головного мозга. У человека центральная нервная система достигла наиболее совершенного строения за счет развития больших полушарий и их коры, основная площадь которой занята ассоциативными областями

Первоначально у позвоночных значительного развития достигал задний мозг, который дифференцировался на продолговатый мозг и мост (с вентральной стороны), и мозжечок (с дорсальной стороны) n Так, например, у миног продолговатый мозг составляет около половины общей массы головного мозга. n В нем помимо представительства механорецепции располагались и центры управления жизненно важными функциями – дыханием, кровообращением и т. д. Мозжечок представлен еще крайне незначительно в виде поперечной складки нервного вещества. n

Головной мозг хрящевых рыб У хрящевых рыб, ведущих активный образ жизни, значительного развития достигает мозжечок. Предполагают, что на этом этапе эволюции мозжечок отвечал не только за координацию движений, но и являлся центром рефлекторно-приспособительной деятельности.

Головной мозг земноводных У земноводных уже наблюдается значительное развитие переднего мозга, который составляет около половины общей массы головного мозга Мозжечок развит относительно слабо, что связывают не только с ограниченным набором движений, но и с переносом центров условно-рефлекторной деятельности в структуры переднего мозга

Головной мозг рептилий Продольная ось головного мозга пресмыкающегося имеет вместо одного изгиба – уже 3 изгиба, то есть мозг получил «многоэтажную» структуру. Передний мозг, сохраняющий свою древнюю роль центра обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей нервной деятельности.

Головной мозг птиц

Головной мозг млекопитающих

Головной мозг человека

Абсолютный вес мозга у животных и человека

Относительный вес мозга у животных и человека