Эволюция мозгового Neirocranium и покровного Dermatocranium черепа

Эволюция мозгового (Neirocranium) и покровного (Dermatocranium) черепа

Мозговой череп (cerebral cranium, neurocranium) – отдел черепа, продолжающий осевой скелет туловища (позвоночник) и вмещающий головной мозг, органы обоняния и слуха, отчасти защищающий органы зрения. Образован замещающими костями. Покровный череп (dermatocranium), костный покров головы позвоночных, образованный кожными по происхождению (дермальными, покровными, или накладными) костями, покрывающими снаружи мозговой череп, а также челюстную и, частично, задние висцеральные дуги

Дерматокраниум (покровный череп) (Dermatocranium) 1 – квадратноскуловая к. ; 2 – чешуйчатая к. ; 3 – скуловая к. ; 4 – верхнечелюстная к. ; 5 - предчелюстная к. ; 6 – septomaxillare; 7 – носовая к. ; 8 – слёзная к. ; 9 – предлобная к. ; 10 – лобная к. ; 11 – заглазничная к. ; 12 – заднелобная к. ; 13 – межвисочная к. ; 14 – теменная к. ; 15 – надвисочная к. ; 16 – таблитчатая к. ; 17 – заднетеменная к.

• В процессе эволюции, с целью уменьшения веса дерматокраниума, образуются височные окна (фенестрация). Различают 4 типа черепов.

Анапсиды • Анапсиды — это амниоты, череп которых не имеет височных окон. Самое примитивное строение черепа. Из современных анапсид единственными живыми представителями являются черепахи.

• Диапсиды — амниоты, череп которых имеет два височных окна, расположенных выше и ниже заглазничной кости. Верхняя височная дуга образована заглазничной и чешуйчатой костями, нижняя височная дуга – скуловой и квадратно-скуловой костями. • Два височных окна сохранилось лишь у гаттерий и крокодилов. У ящериц редуцируется нижняя дуга, у змей - оба окна (для увеличения кинетизма черепа), у птиц также редуцируются верхняя дуга. Диапсиды

Синапсиды • Синапсиды – группа амниот, имеющих одно височное окно. Височная дуга образована скуловой и чешуйчатой костями. Такой тип черепа характерен для всех современных млекопитающих.

Эвриапсиды • Эвриапсиды – вымершая группа амниот. Для черепа характерно лишь одно височное окно. Височная дуга – заглазничная и чешуйчатая кости. Эвриапсидами являлись плезиозавры и ихтиозавры.

• У позвоночных выделяют два типа черепа: платибазальный и тропибазальный. • Платибазальный имеет широкое основание, глазницы широко раздвинуты, мозговая полость располагается между ними (характерен для хрящевых рыб, круглоротых, амфибий). • Тропибазальный — глазницы сближены и часто разделены лишь межглазничной перегородкой. Мозговая полость оттеснена назад (свойствен большинству костистых рыб, пресмыкающимся (исключая змей), птицам и млекопитающим

Круглоротые (Cyclostomata) Череп круглоротых, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозговой, череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium). Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, защищающим головной мозг снизу и с боков (1); затылочная часть не развивается. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула (2), а с боков — слуховые капсулы (3). Боковые стенки мозгового черепа образуют слабо выраженные углубления — глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой (4). А — вид сверху; Б — вид сбоку. Мозговой череп: 1 — черепная коробка, 2 — обонятельная капсула, 3 — слуховая капсула, 4 — подглазничная дуга.

CHONDRICHTHYES • Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) и скаты (Batoidea). • У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета.

Эмбриональная закладка мозгового черепа По бокам хорды под передним концом передней трубки образуются парные хрящи: парахордалии, трабекулы и затылочные хрящи. Они составляют основу дна черепа. С боков и спереди к дну черепа примыкают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, глазные и слуховые

• У хрящевых рыб хрящевой мозговой череп приобретает вид оформленной коробки. • Верх черепа никогда не бывает полным. В нем присутствуют чаще одно (иногда больше) отверстие — фонтанель. Эта неполнота проявляется в онтогенезе большинства других позвоночных.

• У взрослых акул различают четыре основных отдела мозгового черепа: затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный. • В затылочном отделе имеется большое затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг. Под ним располагается затылочный мыщелок, который смыкается с первым позвонком. • Спереди от затылочного отдела мозговая коробка расширяется, образуя слуховые капсулы, окружающие мешочки и каналы внутреннего уха. • Затем, спереди мозговая коробка сужается, образуя глазничные впадины. В них расположены глазные яблоки и их мускулатура. Здесь, в дне мозговой коробки имеется срединное углубление, к которому прилегает гипофиз. • Далее, кпереди мозговая коробка расширяется в обонятельный отдел. Здесь находятся парные обонятельные капсулы, которые окружают обонятельные органы. Заканчивается мозговой череп рострумом, состоящим из трех хрящей.

OSTEICHTHEYS • Мозговой череп слагается из костей разного происхождения. Одни — хондральные — замещают хрящ в первичном хрящевом черепе, другие — покровные, формируются в соединительнотканном слое кожи.

• Кости хондрального происхождения формируют его затылочную область (основная, две боковые и верхняя затылочные кости). Они формируют также капсулы органов чувств — средняя обонятельная, боковые обонятельные, основная клиновидная, боковые клиновидные, глазоклиновидные, ушные кости. • Покровные кости — носовые, лобные, теменные — закрывают с поверхности крышу черепа. Они укрепляют дно мозгового черепа — парасфеноид и сошник. Сбоку около глаза из мелких покровных косточек формируется окологлазничное кольцо. • Ряд костей имеет смешанное происхождение: предлобная, заднелобная (клиновидноушная), надвисочная (крыловидноушная).

AMPHIBIA (на примере лягушки) • Череп — более или менее единый комплекс • Мозговая коробка: затылочная область (боковые затылочные), область слуховой капсулы (переднеушная), область глазниц (клинообонятельная у бесхвосты, у хвостатых сия кость парная). Обонятельная капсула остается хрящевой • Крыша черепа: теменные, лобные (у бесхвостых срастаются в лобнотеменные), носовые кости (у безногих срастаются с предчелюстными) • Дно черепа: парасфеноид, парный сошник.

REPTILIA • Набор окостенений черепа шире, чем у амфибий (хряща остается меньше). • Мозговой череп: верхнезатылочная, основная затылочная, боковые затылочные кости. • Дно черепа: основная клиновидная (у крокодила – дополнительные клиновидные), парасфеноид (небольшой), сошник редуцирован • Область слуховых капсул: три ушные кости (переднеушная, заднеушная, верхнеушная)

• Дерматокраниум: носовые, предлобные, заднелобные, теменные, межтеменная (она непарная, несет отверстие для теменного органа), непарная межчелюстная, парные верхнечелюстные, надглазничные, скуловые, чешуйчатые

AVES • Швы срастаются, мозговой отдел относительно крупный • Череп диапсидный, в котором редуцирована верхняя дуга • Затылочный отдел: затылочные (основная, 2 боковые, верхние) • Имеется один затылочный мыщелок • Слуховая капсула: 3 ушные кости (срастаются) • Дно черепа: основная клиновидная, переднеклиновидная, небная, крыловидная • Дерматокраниум: носовые, лобные, теменные, чешучатые

MAMMALIA Череп млекопитающих резко отличается от черепа птиц и рептилий: • Череп характеризуется относительно крупными размерами мозговой коробки, что естественно связано с большим объемом головного мозга. Кости черепа срастаются поздно, и это обеспечивает увеличением головного мозга по мере роста животного. • Череп синапсидного типа (дуга – чешуйчатая кость и скуловая кость) , вторично платибазальный. • Швы между костями зарастают поздно (по степени зарастания швов определяют возраст животного) • Вторичное костное небо, образованное отростками предчелюстных и верхнечелюстных костей • Как и у амфибий, затылочных мыщелка два • В черепе происходит множественное срастание костей в целые комплексы: • Основная, боковые и верхняя затылочная кости сливаются в общую затылочную кость (occipitale) – 12, 13, 15 • Срастаются ушные кости, образуя парные каменистые кости - 14 • Средняя обонятельная с боковыми обонятельными дают решетчатую кость 5 • Срастаются глазоклиновидная с переднеклиновидной – 7, 29 • Крыловидная срастается с основной клиновидной, образуя – крылоклиновидную кость– 30, 32

• Слуховая капсула образована замещающей околоушной костью – блоком сросшихся костей, по мнению зоологов, не гомологичных ушным костям других позвоночных • Имеется барабанная кость, образовавшейся из угловой • Крыша черепа представлена лобными, носовыми и теменными костями; межтеменная кость может прирастать к теменным • Сохранившиеся только у млекопитающих заднетеменные и таблитчатые кости в виде одной межтеменной • Из окологлазничных костей имеются только слезная (несущая отверстие слезно -носового протока) и скуловая; к ним прилегает скуловой отросток чешуйчатой кости. • Латеральная часть черепной коробки образована чешуйчатой костью, несущей скуловой отросток, и скуловой костью • У взрослых животных чешуйчатая, околоушная и барабанная формируют комплексную височную кость • Дно черепа - небные и крыловидные - и непарный маленький сошник. Парасфеноид отсутствует • У млекопитающих развивается срединная обонятельная кость • Носовую перегородку формирует вторично непарный сошник