Эволюция локомоции Движение – основа жизнедеятельности организмов

Эволюция локомоции

Движение – основа жизнедеятельности организмов A. На уровне клетки : ü движение веществ через мембрану ü движение цитоплазмы ü движение органоидов B. На уровне органа: ü внешнего ü внутреннего C. На уровне организма - локомоция Локомоция (от лат. locus — место и motio — движение) - передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с их активным перемещением в пространстве

Функции локомоции: • Поиск пищи • Поиск половых партнеров • Расселение • Избегание опасности Направления эволюции локомоции: • Развитие сократительных структур (мышц) • Развитие опорных структур (скелета) • Развитие управляющих структур (нервной системы)

Этапы эволюции локомоции 1. Появление в цитоплазме клетки сократительных белков: Амебоидное движение • Осуществляется путем выпячивания протоплазмы и образования ложноножек. Скорость движения составляет 2 -3 мм/ч • Локальное уменьшение поверхностного натяжения на ограниченном участке поверхности клетки. Пассивное перемещение протоплазмы в сторону наименьшего давления. • Механизм протоплазматического движения объясняется механическими и гидравлическими эффектами обратимых превращений геля в золь, АТФ-зависимыми реакциями сократительных белков, похожих на актин и миозин. • Характерно для саркодовых простейших, амебоцитиов беспозвоночных, фагоцитов позвоночных

Этапы эволюции локомоции 2. Появление специализированных двигательных органоидов: Реснично-жгутиковое движение l. Жгутики- одиночные или собранные в группы выросты, расположенные обычно на заднем полюсе клетки. Совершают ундулирующие движения: жгутик изгибается то в одну, то в другую сторону, образуя на всем протяжении ряд волн. l. Реснички – относительно короткие, как правило покрывают поверхность клетки равномерно. Совершают гребные движения: жесткий удар и гибкое возвращение назад. Движения ресничек происходят в определенном порядке - метахронизм l Строение: 2 центральные микротрубочки, окруженные 9 -ю парами микротрубочек. Связь с базальным тельцем. l. Механизм движения: АТФ-зависимое скольжение дублетов друг по другу. l. Характерно для жгутиковых, инфузорий, гребневиков, турбелларий, немертин, личинок моллюсков и иглокожих, обеспечивают циркуляцию жидкости у губок, кишечнополостных, моллюсков. У позвоночных реснитчатый эпителий выстилает органы дыхания, пищеварительный и мочеполовой тракт.

Этапы эволюции локомоции 3. Формирование мышечной ткани: Мышечное движение А. Миоэпителиальные клетки • На основании обычной покровной клетки появляется мышечный отросток, построенный из специальных миофибрилл, который легко и быстро сокращается. • Миогенный автоматизм: мышечный отросток ритмически сокращается через определенные промежутки времени. Автоматизм – самое древнее свойство мышечной ткани. • Нервная система оказывает регулирующее влияние по тормозному и возбудимому типу • Характерны для кишечнополостных, сохраняются у плоских и круглых червей.

Этапы эволюции локомоции 3. Формирование мышечной ткани: Мышечное движение Б. Кожно-мускульный мешок и гидростатический скелет • Круглые черви: • продольные и поперечные волокна • гидроскелет - нерасчлененная первичная полость тела • миогенный автоматизм и регулирующее влияние ЦНС реципрокного характера • движение изгибанием тела • Кольчатые черви: • Продольные, поперечные, косые волокна • Гидроскелет - сегментированный целом • миогенный или периферический нейрогенный автоматизм и регулирующее влияние ЦНС реципрокного характера • Перистальтическое движение

Этапы эволюции локомоции 4. Появление специализированных органов движения А. Локомоция посредством перистальтических сокращений ноги • Моллюски: • Передние и задние косые волокна • гидроскелет – система кровеносных синусов Б. Параподиальная рычажная локомоция • Полихеты: • Выдвижение параподии вперед за счет сокращения косых мышц, закрепление ацикулы в субстрате за счет повышения давления в целоме В. Амбулакральная рычажная локомоция Иглокожие Намечается исчерченность мышц Образуется нейро-моторная единица

Этапы эволюции локомоции 5. Появление скелетной локомоции • Развитие скелета • Экзоскелет - членистоногие • Эндоскелет – хордовые • Развитие поперечно-исчерченной мускулатуры • Утрата мышечного автоматизма • Пусковая роль нервных импульсов, центральный нейрогенный автоматизм • Дифференцировка мышц на тонические и фазические (выход на сушу)

Существует много способов локомоций. Аппарат передвижения совершенствовался от амебоидного движения недифференцирова нной протоплазмой через образование органоидов, осуществляющих ресничное и жгутиковое движения, к формированию специализированны х сократительных клеток и возникновение мышечного движения. Появление новых типов локомоции связано с совершенствование м двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы.

l Хищные головоногие, преследующие добычу, используют реактивный способ передвижения. Например, кальмар набирает воду в мантийную полость и сильным быстрым сокращением мышц мантии выбрасывает ее через воронку, совершая «прыжок» в противоположную сторону. l Мощные ноги осьминога способны к разнообразным движениям и могут действовать как в качестве хватательных, так и опорных.

скелетная локомоция Членистоногие: Скелет образуется из эктодермы. Мышцы расположены внутри скелета и прикрепляются к нему специальными образованиями – сухожилиями.

l Герметичность экзоскелета позволяет пользоваться гидравлическим способом передачи усилий мышц. Так, ноги пауков имеют сочленения шарнирного типа, где один жесткий членник соединяется с другим гибкой трубчатой перепонкой составляющей с внутренностью членников единую полость. В сочленении работает только сгибающая мышца. Разгибание достигается путем нагнетания жидкости в конечности при сокращении мышц тела, поднимающем давление в его полости. Согнутые трубчатые перепонки расправляются и паук оказывается на выпрямленных ногах.

l Сочленения в кутикулярном экзоскелете образованы участками гибкой кутикулы и дополняются, особенно в суставах конечностей, твердыми мыщелковыми выростами. l Сильная мышца, прикрепленная к короткому плечу суставного рычага, при опоре конечности на конец длинного может вызвать ее быстрое движение с большим размахом. Так прыгают, например, кузнечики, сверчки, блохи.

Схема работы крыльев насекомого. А - стадия поднятого крыла; Б - стадия опущенного крыла (по Шванвичу): 1 - тергит, 2 - крыло, 3 - столбик, 4 - боковая пластинка, 5 - дорзовентральная мышца, 6 - продольная мышца, 7 - основание конечности За счет сокращения мышц элеваторов – крылья поднимаются, а мышц депрессоров- опускаются.

Позвоночные: Скелет образуется из мезодермы Располагается внутри , а к нему снаружи с помощью сухожилий прикрепляются мышцы. Двигательные акты хорошо координированны, что создало возможность осуществления разнообразных сложных движений: прыгательных, лазательных, плавательных, шагательных и др. Развитие скелетной мускулатуры связано с необходимостью животных сохранять позу и положение тела в пространстве. Увеличение дифференцировки поперечнополосатой мускулатуры на тоническую и фазическую.

l Наиболее сложна и многообразна локомоция у позвоночных — яркий пример взаимосвязи формы и функции в эволюции: плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. l Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов Л. , определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей.

Рыбы: Позные реакции развиты слабо, поскольку давление воды обеспечивает сохранение положения тела в водной среде. Основным движителем являются волнообразные колебания тела, выполняемые туловищной мускулатурой. Участие хвоста в поступательном движении в среднем составляет не более 1/3 движущей силы. Хвостовые и спинные плавники осуществляют повороты в горизонтальной плоскости, а грудные и брюшные направляют тело вверх или вниз.

Земноводные: Тонические мышцы имеют широкие лентообразные миофибриллы – толстые волокна, которые медленно сокращаются и медленно расслабляются. Тетанические мышцы имеют тонкие миофибриллы – тонкие волокна, которые быстро сокращаются и быстро расслабляются.

Рептилии и птицы: Тонические и фазические мышцы приобретают дополнительные приспособления, помогающие им выполнять им свои функции: 1. Образование миоглобина (красные мышцы), способного соединяться с кислородом, создавая его запас в мышце. Тем самым обеспечивая сохранение позы и осуществление опорной реакции. 2. Повышение возбудимости и сократимости в белых мышцах, обеспечивающих быстрые локомоторные движения.

l У птиц основной движитель крыла- огромные грудные мышцы (у голубя они составляют 1/5 его массы), идущие от киля грудины к нижней поверхности проксимальной части плеча и с силой опускающие крылья. Поднимают крылья менее мощные подключичные мышцы, которые также идут от киля грудины, но их сухожилия перекидываются через коракоид и прикрепляются к верхней поверхности основания плеча.

Выделяют несколько типов полета l Парящий ( орел, чайка) l Планирующий l Висение в воздухе (колибри) l Машущий ( воробей, синица)

Обычный способ передвижения птиц в воздушной среде состоит в машущем полете. Он осуществляется в основном работой грудных и подключичных мышц. Сильным сокращением грудных мышц птица ударяет крыльями по воздуху. Наибольшую скорость развивают дистально расположенные маховые перья 1 порядка, создавая основную подъемную силу и тягу. Возращение крыла в исходное положение происходит при сгибании в кистевом и локтевом суставах сокращением двуглавой мышцы и пястно-локтевого сгибателя.

Млекопитающие: Опорные реакции, позные рефлексы обеспечиваются разными влияниями со стороны центральной нервной системы, различной частотой импульсов, направляющихся по мотонейронам. Тонус представляет собой рефлекс, называемый рефлексом «на растяжение» . Быстрые фазические мышцы регулируются корой головного мозга по пирамидной системе. Тонические мышцы регулируются корой головного мозга по стриапаллидарной системе (через серию подкорковых ядер, составляющих экстрапитамидную систему).

l Эволюция способов локомоции млекопитающих была направлена в основном на увеличение скорости путем удлинения и выпрямления ног и поднятия туловища над землей. Этот процесс требовал определенных изменений скелета, включая утрату ряда элементов рептильного плечевого пояса (коракоид у высших млекопитающих прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток ).

l У современных млекопитающих способы локомоции включают рытье, ходьбу, бег, прыжки, лазание, планирование, машущий полет и плавание. l Роющие формы, например кроты и гоферовые, движутся под поверхностью почвы. Мощные передние конечности этих млекопитающих выдвинуты вперед, так что лапы могут работать перед головой, а плечевые мышцы очень сильно развиты. В то же время их задние конечности слабые и неспециализированные.

l Некоторые млекопитающие, например медведи, лучше всего приспособлены к ходьбе. Они принадлежат к стопоходящему типу и опираются при ходьбе на стопы и ладони. В случае необходимости они могут переходить на тяжелый бег, но делают это неуклюже и не могут долго сохранять высокую скорость. l Приспособлены к ходьбе также очень крупные животные, например слоны, у которых наблюдается тенденция к удлинению и усилению верхних костей ног при укорочении и расширении нижних. Это превращает конечности в массивные колонны, поддерживающие огромную массу тела.

l У быстро бегающих животных типа лошадей и оленей нижние сегменты ног стержневидные, способные быстро двигаться вперед и назад. Мышцы конечностей при этом сконцентрированы в их верхней части, оставляя внизу в основном мощные сухожилия, скользящие, как по блокам, по гладким поверхностям хряща и тянущиеся до мест прикрепления к костям стоп и кистей. Дополнительные приспособления к быстрому бегу включают редукцию или утрату наружных пальцев и сближение оставшихся.

l Необходимость догонять проворную добычу и в кратчайшие сроки преодолевать большие расстояния, ведя ее поиск, привела к появлению у кошек и собак другого способа локомоции – на пальцах. Пясть и плюсна при этом удлинились, что позволило увеличить скорость бега. Ее рекорд для млекопитающих зафиксирован у гепардов: примерно 112 км/ч.

l Другим основным направлением эволюции быстрого передвижения по земле стало развитие способности к прыжкам. Большинство животных, жизнь которых находится в прямой зависимости от скорости их локомоции, движется вперед, используя в основном толчки задних ног. Крайнее развитие этого способа передвижения, сочетавшееся со сменой образа жизни, привело к глубоким структурным преобразованиям прыгающих видов. l Главным их морфологическим изменением было удлинение задних конечностей, в первую очередь их нижних отделов, приведшее к усилению толчка и способности смягчать удар приземлении. Для обеспечения силы, необходимой для длинных следующих друг за другом скачков, мышцы этих конечностей сильно разрослись в поперечном направлении. l Одновременно их наружные пальцы редуцировались или вообще исчезли. Сами конечности широко раздвинулись для увеличения устойчивости, и животное в целом стало пальцеходящим. В большинстве случаев передние конечности сильно уменьшились, а шея укоротилась. Хвост таких видов очень длинный, как у тушканчика, или сравнительно короткий и толстый, как у кенгуру. Он служит балансиром и до некоторой степени рулевым устройством.

Выводы: Функция движения играет в организме животных особую роль, ибо передвижение есть главное средство их приспособления к условиям жизни. Деятельность скелетно-мышечной системы имеет исключительное значение в жизни животных и человека. Формирование скелетной мускулатуры как важного аппарата локомоции сопровождается исчезновением автоматизма и проявлением ведущей роли нервной системы двигательного акта. Кровообращение, дыхание и ряд других систем организма подчинены задаче обеспечения высокой работоспособности мускулатуры. Развитие функции передвижения определило возникновение и формирование нервной и сенсорных систем.