ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И БИОСФЕРЫ Термин «биосфера» Э.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И БИОСФЕРЫ

Термин «биосфера» Э. Зюсс 1875 Биосфера – система биогенного круговорота веществ. оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов Биосфера влияет на ход В. И. Вернадский энергетических и материальных процессов в литосфере (1863 -1945) (преобладают негэнтропийные процессы).

«Жизнь - это постоянная борьба против тенденции к возрастанию энтропии» . А. Качальский

Основные черты земного пространства- времени - ограниченность пространства (тело планеты) и безграничность времени. При таких условиях эволюция живого вещества определяется пространством как минимальной ограничительной величиной и неизбежно направлена в сторону прогрессивного развития, т. е. приобретения свойств, позволяющих максимально использовать это ограниченное земное пространство.

Основа учения В. И. Вернадского • Планетарная геохимическая роль живого вещества, как биогеохимического фактора. • Организованность биосферы, как продукта сложного превращения вещественно- энергетического и информационного потоков живым веществом за время геологической истории Земли.

Состав вещества биосферы – живое вещество; – биогенное вещество; – косное вещество; – биокосное вещество; – радиоактивное вещество; – рассеянные атомы; – вещество космического происхождения.

Биогеохимические функции живого вещества • газовые (миграция газов и их превращения); • концентрационные (аккумуляция живыми организмами химических элементов из внешней среды); • окислительно-восстановительные (химические превращения веществ, содержащих атомы с переменной валентностью, - соединений железа, марганца, микроэлементов и т. д. ); • биохимические и биогеохимические функции, связанные с деятельностью человека (техногенез, форма созидания и превращения вещества, стимулирующая переход биосферы в новое состояние - ноосферу).

Основные аспекты учения о биосфере: • Энергетический - связь биосферно - планетарных явлений с космическими излучениями (в основном солнечными) и радиоактивными процессами в земных недрах; • биогеохимический - роль живого вещества в распределении и поведении атомов в биосфере и её структурах; • информационный - принципы организации и управления, в связи с влиянием живого вещества на структуру и состав биосферы; • пространственно-временной - формирование и эволюция различных структур биосферы в геологическом времени; • ноосферный - глобальные эффекты воздействия человечества на структуру и химию биосферы.

• Прогресс в ходе эволюции определяется ограниченностью пространства и безграничностью времени. • Устойчивость биосистем всех уровней в ходе эволюции неуклонно растет. • Условие существования биосферы - функционирование глобального цикла органического углерода. • Энергетическую основу этого цикла составляет фотосинтез. • “Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени”. • Для эволюции биосферы, стратисферы и земной коры, основной закономерностью является их эвтрофикация и сопутствующая ей оксигенизация. • Увеличение биомассы живого вещества, возрастание энерговооруженности биосферы и ее информационной „емкости” стороны единого процесса – эволюции биотического круговорота. (Вернадский, 1926, 1927).

Взаимосвязь эволюции видов и биосферы Видообразование и макроэволюция вписаны в эволюцию живого вещества. Эволюция видов неразрывно связана с эволюцией биосферы. Элементарная структура активной части современной биосферы - биогеоценоз. «Вид и биоценоз состоят из одних и тех же структурных единиц - популяций» (Гиляров, 1983). Видовые признаки, меняющиеся в процессе эволюции: • общая биомасса вида, • его химический состав, • геохимическая энергия. Биосфера - фактор, определяющий направленность эволюции: «. . . организованность биосферы ставит. . . непроходимые рамки эволюционному процессу, его "направляет"» .

В. И. Вернадский Учение о ноосфере термин "ноосфера" 1926 – 1927 гг. Э. Лекруа (1870 – 1954) и П. Тейяр де Шарден (1881 – 1955) Михаил Михайлович Камшилов (1910 – 1979) А – большой абиотический круговорот, Б – биосфера, Ч - человечество

Этапы развития биосферы (по М. М. Камшилову, 1974) в ходе эволюции жизни. . . возрастала мера ее организованности - запас информации А - абиотический круговорот, Б - биотический круговорот, Ч - человеческое общество, Т- техносфера, Н - ноосфера). „более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный”

этапы истории биосферы • появление первичных автотрофов (появление нового способа питания и важнейшего компонента биосферы), • возникновение животных с кальциевым скелетом (усиление одной из биогеохимических функций), • формирование лесных биогеоценозов (возникновение биотического сообщества), • создание ноосферы (резкое изменение всех биогеохимических и энергетических процессов в биосфере).

Основные этапы развития биосферы (Д. И. Сапожников, 1959) • 1) первичные гетеротрофы (усвоение только очень богатых энергией веществ); • 2) гетеротрофные усвоители углекислого газа (автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот); • 3) хеморедукторы (усвоение углекислого газа за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях); • 4) фоторедукторы (использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций); • 5) фотосинтетики (появление фотосинтеза: повышение окислительно-восстановительного потенциала; появление железосодержащих ферментных систем; включение в обмен свободного молекулярного кислорода).

O 2 - 1% от O 2 - 10% точка современного Беркнера-Маршалла уровня Нарастающее разнообразие органического мира (Соколов Б. С. Биосфера: понятие, структура, эволюция // В. И. Вернадский и современность. М. , 1986. С. 96 – 123.

Изменения в составе атмосферы Земли

Изменение массы Изменение концентрации кислорода в фанерозое углекислого газа в фанерозое Будыко М. И. , Ронов А. Б. , Яншин А. Л. История атмосферы. Л. , 1985. 207 с.

Стратиграфическое размещение биогенных (I) и хемогенных (II) пород (по: Страхову, 1963) Этапы: А – альпийский, Б – герцинский, В – каледонский, Г – докембрийский. 1 – угли; 2 – галогенные породы: а – каменная соль и ангидриты (гипсы), б – калийные соли; 3 – угли фосфориты; 4 – железные руды: а – коры выветривания, б – озерно-болотные, в – морские оолитовые фосфориты -болотные шалюзит-гидрогетитовые, г – глауконитовые породы, джеспилиты; 5 – марганцевые руды: а – коры выветривания, б – морские; 6 – бокситовые накопления: а – коры выветривания, б – морские и озерные, в – метаморфизованные в наждаки; 7 – известняки: а – органогенные, б – хемогенные; 8 – доломиты органогенные первичные: а – нормально морские, б – лагунные; 9 – кремнистые породы: а – органогенные, б – органогенные хемогенные. (Страхов Н. М. Основы теории литогенеза. Т. 3. М. , 1963. 550 с. )

Соотношения масс продуцентов (I) и консументов с редуцентами (II) в океане (1) и на континентах II (2) (по данным Базилевич и др. , 1971). 1 2 II Базилевич Н. И. , Родин Л. Е. , Розов Н. Н. Сколько весит вещество планеты? // Природа. 1971. № 1. С. 46 – 53.

Биомасса и биологическая продуктивность биосферы (сухое вещество, т/%) Океан: зеленые растения 0. 0002· 1012/6. 3 животные и микроорганизмы 0. 003· 1012/93. 7 Итого: 0. 0032· 1012/100 Континенты: зеленые растения 2. 4· 1012/99. 2 животные и микроорганизмы 0. 02· 1012/0. 8 Итого: 2. 42· 1012/100

Классическая триада: продуценты - консументы – редуценты. Продуценты – аккумулируют солнечную энергию (0, 1 -0, 5% от поступающего количества). Общая продукция в пределах одного трофического уровня консументов находится в обратной зависимости от интенсивности использования ассимилированной энергии (Риклефс, 1979). - птицы и крупные млекопитающие - < 1%, - мелкие млекопитающие - 6%, - насекомые - 5 – 13%, - водные животные - >30%. В ходе эволюции биосферы была выработана оптимальная организация, связанная с особенностями использования ассимилированной энергии на различных уровнях жизни (Шварц, 1976).

Биоразнообразие: некоторые эволюционные принципы • 1). Принцип достаточного видового биоразнообразия биосферы (Биоразнообразие на каждом трофическом уровне является необходимым для стабильного функционирования). • 2). Принцип неполной специализации. (Только виды, не демонстрирующие жесткие ограничения к эволюционным изменениям, могут быть поставщиком материала). • 3). Принцип эволюционных тупиков для широко распространенных форм. (Главную роль в экосистемах играют обильные специализированные виды). • 4). Принцип изменчивости, смены ведущих биотаксонов. (Уровень биоразнообразия поддерживается в течение промежутка времени изменений за счет возрастания количества старых видов-генералистов и новых, широко распространяющихся видов-специалистов). • 5). Принцип авторегуляции биоразнообразия в биосфере. (Биосфера «стремится» к поддержанию уровня биоразнообразия, необходимого для ее самосохранения при непостоянных условиях на планете). (Старобогатов, Левченко, 1999)

Эволюция на уровне экосистем: • 1 - усложнение структуры и насыщение видами; • 2 - повышение целостности экосистемы; • 3 - увеличение замкнутости и повышение автономности; • 4 - повышение степени преобразования абиотических компонентов.

Сукцессия – процесс смены экосистем, завершающийся формированием климаксного сообщества. Вековые сукцессии - филоценогенезы (Сукачев, 1942). Отклонения, превращающиеся в новую норму сукцессии - акт филоценогенеза. Сукцессии аналогичны онтогенезу и программируются набором реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы (Жерихин, 1994). Базовые типы элементарных актов филоценогенеза: • 1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы); • 2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши); • 3) элизия (исчезновение ниши); • 4) инвазия (встраивание ниши); • 5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении).

Три вектора филоценогенеза: • конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет); • деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность снижается); • трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкций и конструкций, общая коадаптивность существенно не меняется). Коадаптивность – взаимное приспособление компонентов сообществ друг к другу.

ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ И ЭВОЛЮЦИЯ В СООБЩЕСТВАХ Когерентная фаза эволюции: «стазис» - период медленных, направленных, «когерентных» изменений • Специализация - сужение экологических ниш видов, сокращение перекрывания экологических ниш конкурирующих видов. • Конкуренция ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий. • Возникновение коадаптаций, формирование симбиотических отношений. • Максимальная устойчивость - система подавляет дальнейшее изменение компонентов.

Мат из хемосинтезирующих бактерий вблизи гидротермального источника на морском дне Возможно, что в докембрии существовал «цианобактериальный мат от моря и до моря» , составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли. (Г. А. Заварзин, 1993)

Лишайники – симбиоз гриба с одноклеточными водорослями

Некогерентная фаза эволюции: кризис - изменение направленности процесса, смена тенденций на противоположные • Вымирание, доминирующих, наиболее специализированных видов зрелого сообщества. • Освобождение множества ниш. • Резкое ослабление стабилизирующего отбора. • Рост изменчивости, начало взрыва формообразования. • Выход на первый план второстепенных по роли видов. • Заполнение вакантных ниш пионерными видами, меняющими свою жизненную стратегию. • Переход нового сообщества к когерентной фазе.

Кризисы в развитии морской биоты К-во родов 1. Раннекембрийская радиация. 2. Ордовикская радиация. 3. Вымирание в конце ордовика. 4. Вымирание в конце девона. 5. Вымирание в конце перми. 6. Вымирание в конце триаса. 7. Вымирание на рубеже мела и палеогена.

Скорость вымирания родов. (Самый высокий пик - кризис на рубеже мела и палеогена)

Меловые Ammonite Позднемеловой Nipponites

Позднемеловой Bostrychoceras

Средняя продолжительность существования (устойчивость, приспособляемость) родов морской биоты (млн. лет) (Отражение роста устойчивости живых систем. А. В. Марков)

Средняя продолжительность существования новых родов (появившихся в данном интервале времени)

Суммарная продолжительность существования родов отражает совокупный объем освоенного биотой экологического пространства

Снижение "смертности" родов по мере увеличения возраста когорты 1 - число родов, не вымерших на рубеже мела и палеогена; 2 - число родов, доживших до рубежа и вымерших; 3 - процент вымерших родов в когорте.

1) Общая направленность от простого к сложному - в биологической эволюции побеждает тот круговорот, который «крутится» быстрее. 2) Рост устойчивости и приспособляемости живых систем - устойчивые, пластичные линии постепенно накапливались в биосфере. 3) Рост эффективности и безотходности биогеохимического круговорота - в ходе эволюции биосферы увеличивается эффективность глобального круговорота веществ, который определяет «лицо» нашей планеты.

• Когерентная фаза эволюции 1) стазис, 2) кризис, 3) быстрые изменения. • Некогерентная фаза эволюции 1) стазис, 2) кризис, 3) быстрые изменения. • Соотношение продуцентов и консументов 1) на континентах больше продуцентов, 2) равное на суше и в океане, 3) в океане больше продуцентов.