ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И БИОСФЕРЫ Термин биосфера Э

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И БИОСФЕРЫ

Термин «биосфера» Э. Зюсс 1875 Биосфера – система биогенного круговорота веществ. оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов Биосфера влияет на ход энергетических и материальных процессов в литосфере (преобладают негэнтропийные процессы). В. И. Вернадский (1863 -1945)

Основа учения В. И. Вернадского • Планетарная геохимическая роль живого вещества, как биогеохимического фактора. • Организованность биосферы, как продукта сложного превращения вещественноэнергетического и информационного потоков живым веществом за время геологической истории Земли.

Состав вещества биосферы – – – – живое вещество; биогенное вещество; косное вещество; биокосное вещество; радиоактивное вещество; рассеянные атомы; вещество космического происхождения.

Биогеохимические функции живого вещества • газовые (миграция газов и их превращения); • концентрационные (аккумуляция живыми организмами химических элементов из внешней среды); • окислительно-восстановительные (химические превращения веществ, содержащих атомы с переменной валентностью, - соединений железа, марганца, микроэлементов и т. д. ); • биохимические и биогеохимические функции, связанные с деятельностью человека (техногенез, форма созидания и превращения вещества, стимулирующая переход биосферы в новое состояние - ноосферу).

Основные аспекты учения о биосфере: • Энергетический - связь биосферно - планетарных явлений с космическими излучениями (в основном солнечными) и радиоактивными процессами в земных недрах; • биогеохимический - роль живого вещества в распределении и поведении атомов в биосфере и её структурах; • информационный - принципы организации и управления, в связи с влиянием живого вещества на структуру и состав биосферы; • пространственно-временной - формирование и эволюция различных структур биосферы в геологическом времени; • ноосферный - глобальные эффекты воздействия человечества на структуру и химию биосферы.

• Прогресс в ходе эволюции определяется ограниченностью пространства и безграничностью времени. • Устойчивость биосистем всех уровней в ходе эволюции неуклонно растет. • Условие существования биосферы - функционирование глобального цикла органического углерода. • Энергетическую основу этого цикла составляет фотосинтез. • “Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени”. • Для эволюции биосферы, стратисферы и земной коры, основной закономерностью является их эвтрофикация и сопутствующая ей оксигенизация. • Увеличение биомассы живого вещества, возрастание энерговооруженности биосферы и ее информационной „емкости” стороны единого процесса – эволюции биотического круговорота. (Вернадский, 1926, 1927).

Взаимосвязь эволюции видов и биосферы Видообразование и макроэволюция вписаны в эволюцию живого вещества. Эволюция видов неразрывно связана с эволюцией биосферы. «Вид и биоценоз состоят из одних и тех же структурных единиц - популяций» (Гиляров, 1983). Видовые признаки, меняющиеся в процессе эволюции: • общая биомасса вида, • его химический состав, • геохимическая энергия. Биосфера - фактор, определяющий направленность эволюции: «. . . организованность биосферы ставит. . . непроходимые рамки эволюционному процессу, его "направляет"» .

В. И. Вернадский Учение о ноосфере термин "ноосфера" 1926 – 1927 гг. Э. Лекруа (1870 – 1954) и П. Тейяр де Шарден (1881 – 1955) Михаил Михайлович Камшилов (1910 – 1979) А – большой абиотический круговорот, Б – биосфера, Ч - человечество

Этапы развития биосферы (по М. М. Камшилову, 1974) в ходе эволюции жизни. . . возрастала мера ее организованности - запас информации А - абиотический круговорот, Б - биотический круговорот, Ч - человеческое общество, Т- техносфера, Н - ноосфера). „более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный”

этапы истории биосферы • появление первичных автотрофов (появление нового способа питания и важнейшего компонента биосферы), • возникновение животных с кальциевым скелетом (усиление одной из биогеохимических функций), • формирование лесных биогеоценозов (возникновение биотического сообщества), • создание ноосферы (резкое изменение всех биогеохимических и энергетических процессов в биосфере).

Основные этапы развития биосферы (Д. И. Сапожников, 1959) • 1) первичные гетеротрофы (усвоение только очень богатых энергией веществ); • 2) гетеротрофные усвоители углекислого газа (автотрофность в отношении аминокислот и витаминов при способности усваивать аммиачный азот); • 3) хеморедукторы (усвоение углекислого газа за счет энергии неорганического вещества в анаэробных условиях); • 4) фоторедукторы (использование световой энергии для различных окислительно-восстановительных реакций); • 5) фотосинтетики (появление фотосинтеза: повышение окислительно-восстановительного потенциала; появление железосодержащих ферментных систем; включение в обмен свободного молекулярного кислорода).

O 2 - 1% от современного уровня O 2 - 10% точка Беркнера-Маршалла Нарастающее разнообразие органического мира (Соколов Б. С. Биосфера: понятие, структура, эволюция // В. И. Вернадский и современность. М. , 1986. С. 96 – 123.

Изменения в составе атмосферы Земли

Изменение массы кислорода в фанерозое Изменение концентрации углекислого газа в фанерозое Будыко М. И. , Ронов А. Б. , Яншин А. Л. История атмосферы. Л. , 1985. 207 с.

Стратиграфическое размещение биогенных (I) и хемогенных (II) пород (по: Страхову, 1963) Этапы: А – альпийский, Б – герцинский, В – каледонский, Г – докембрийский. 1 – угли; 2 – галогенные породы: а – каменная соль и ангидриты (гипсы), б – калийные соли; 3 – угли фосфориты; 4 – железные руды: а – коры выветривания, б – озерно-болотные, в – морские оолитовые фосфориты озерно-болотные шалюзит-гидрогетитовые, г – глауконитовые породы, джеспилиты; 5 – марганцевые руды: а – коры выветривания, б – морские; 6 – бокситовые накопления: а – коры выветривания, б – морские и озерные, в – метаморфизованные в наждаки; 7 – известняки: а – органогенные, б – хемогенные; 8 – доломиты органогенные первичные: а – нормально морские, б – лагунные; 9 – кремнистые породы: а – органогенные, б – органогенные хемогенные. (Страхов Н. М. Основы теории литогенеза. Т. 3. М. , 1963. 550 с. )

Соотношения масс продуцентов (I) и консументов с редуцентами (II) в океане (1) и на континентах II (2) (по данным Базилевич и др. , 1971). Базилевич Н. И. , Родин Л. Е. , Розов Н. Н. Сколько весит вещество планеты? // Природа. 1971. № 1. С. 46 – 53.

Биомасса и биологическая продуктивность биосферы (сухое вещество, т/%) Океан: зеленые растения 0. 0002· 1012/6. 3 животные и микроорганизмы 0. 003· 1012/93. 7 Итого: 0. 0032· 1012/100 Континенты: зеленые растения 2. 4· 1012/99. 2 животные и микроорганизмы 0. 02· 1012/0. 8 Итого: 2. 42· 1012/100

Классическая триада: продуценты - консументы – редуценты. Продуценты – аккумулируют солнечную энергию (0, 1 -0, 5% от поступающего количества). Общая продукция в пределах одного трофического уровня консументов находится в обратной зависимости от интенсивности использования ассимилированной энергии (Риклефс, 1979). - птицы и крупные млекопитающие - < 1%, - мелкие млекопитающие - 6%, - насекомые - 5 – 13%, - водные животные - >30%. В ходе эволюции биосферы была выработана оптимальная организация, связанная с особенностями использования ассимилированной энергии на различных уровнях жизни (Шварц, 1976).

Биоразнообразие: некоторые эволюционные принципы • 1). Принцип достаточного видового биоразнообразия биосферы (Биоразнообразие на каждом трофическом уровне является необходимым для стабильного функционирования). • 2). Принцип неполной специализации. (Только виды, не демонстрирующие жесткие ограничения к эволюционным изменениям, могут быть поставщиком материала). • 3). Принцип эволюционных тупиков для широко распространенных форм. (Главную роль в экосистемах играют обильные специализированные виды). • 4). Принцип изменчивости, смены ведущих биотаксонов. (Уровень биоразнообразия поддерживается в течение промежутка времени изменений за счет возрастания количества старых видов-генералистов и новых, широко распространяющихся видов-специалистов). • 5). Принцип авторегуляции биоразнообразия в биосфере. (Биосфера «стремится» к поддержанию уровня биоразнообразия, необходимого для ее самосохранения при непостоянных условиях на планете). (Старобогатов, Левченко, 1999)

Эволюция на уровне экосистем: • 1 - усложнение структуры и насыщение видами; • 2 - повышение целостности экосистемы; • 3 - увеличение замкнутости и повышение автономности; • 4 - повышение степени преобразования абиотических компонентов.

Сукцессия – процесс смены экосистем, завершающийся формированием климаксного сообщества. Вековые сукцессии - филоценогенезы (Сукачев, 1942). Отклонения, превращающиеся в новую норму сукцессии акт филоценогенеза. Сукцессии аналогичны онтогенезу и программируются набором реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы (Жерихин, 1994). Базовые типы элементарных актов филоценогенеза: • 1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы); • 2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши); • 3) элизия (исчезновение ниши); • 4) инвазия (встраивание ниши); • 5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении).

Три вектора филоценогенеза: • конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет); • деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность снижается); • трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкций и конструкций, общая коадаптивность существенно не меняется). Коадаптивность – взаимное приспособление компонентов сообществ друг к другу.

ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ И ЭВОЛЮЦИЯ В СООБЩЕСТВАХ Когерентная фаза эволюции: «стазис» - период медленных, направленных, «когерентных» изменений • Специализация - сужение экологических ниш видов, сокращение перекрытия экологических ниш конкурирующих видов. • Конкуренция ослабевает и превращается из движущего фактора в стабилизирующий. • Возникновение коадаптаций, формирование симбиотических отношений. • Максимальная устойчивость - система подавляет дальнейшее изменение компонентов.

Мат из хемосинтезирующих бактерий вблизи гидротермального источника на морском дне Возможно, что в докембрии существовал «цианобактериальный мат от моря и до моря» , составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли. (Г. А. Заварзин, 1993)

Лишайники – симбиоз гриба с одноклеточными водорослями

Некогерентная фаза эволюции: кризис - изменение направленности процесса, смена тенденций на противоположные • Вымирание, доминирующих, наиболее специализированных видов зрелого сообщества. • Освобождение множества ниш. • Резкое ослабление стабилизирующего отбора. • Рост изменчивости, начало взрыва формообразования. • Выход на первый план второстепенных по роли видов. • Заполнение вакантных ниш пионерными видами, меняющими свою жизненную стратегию. • Переход нового сообщества к когерентной фазе.

К-во родов Кризисы в развитии морской биоты 1. Раннекембрийская радиация. 2. Ордовикская радиация. 3. Вымирание в конце ордовика. 4. Вымирание в конце девона. 5. Вымирание в конце перми. 6. Вымирание в конце триаса. 7. Вымирание на рубеже мела и палеогена.

Скорость вымирания родов. (Самый высокий пик - кризис на рубеже мела и палеогена)

Меловые Ammonite Позднемеловой Nipponites

Позднемеловой Bostrychoceras

Средняя продолжительность существования (устойчивость, приспособляемость) родов морской биоты (млн. лет) (Отражение роста устойчивости живых систем. А. В. Марков)

Средняя продолжительность существования новых родов (появившихся в данном интервале времени)

Суммарная продолжительность существования родов отражает совокупный объем освоенного биотой экологического пространства

Снижение "смертности" родов по мере увеличения возраста когорты 1 - число родов, не вымерших на рубеже мела и палеогена; 2 - число родов, доживших до рубежа и вымерших; 3 - процент вымерших родов в когорте.

1) Общая направленность от простого к сложному - в биологической эволюции побеждает тот круговорот, который «крутится» быстрее. 2) Рост устойчивости и приспособляемости живых систем - устойчивые, пластичные линии постепенно накапливались в биосфере. 3) Рост эффективности и безотходности биогеохимического круговорота - в ходе эволюции биосферы увеличивается эффективность глобального круговорота веществ, который определяет «лицо» нашей планеты.

ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И БИОСФЕРЫ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ

Особенности эволюции биосферы в современных условиях • разрыв ранее установившихся биоценотических связей, упрощение структуры трофических цепей, • преобразование почв, • преобразование микроклимата, • возникновение новых потоков биогенной миграции атомов и глобальное изменение биогеохимических циклов; • продолжают действовать факторы органической эволюции.

Суммарная продолжительность существования родов отражает совокупный объем освоенного биотой экологического пространства

Продолжительность существования - и рост численности человечества - демографический переход ~11 млрд. чел. (С. П. Капица)

Глобальный коллапс добычи рыбы

История и будущее глобального биоразнообразия

Адаптивная радиация Cerastoderma isthmicum Аральского моря (Андреева, 1997, 2000). 2 1 – типичное положение, 2 – положение современных форм. 1 1 – моллюски с округлой вздутой раковиной, 2 – моллюски с условно равноплечей уплощенной раковиной (вымерли); 3– 8 — моллюски с удлиненным задним краем раковины и смещенными вперед макушками: 3– 5 — передний лигамент состоит только из слоя слияния, 6– 8 — передний лигамент типичного строения.

Современный антропогенный кризис • резкое изменение "внешних условий" в большинстве природных сообществ; • массовое вымирание (как обычно, первымирают доминанты - крупные млекопитающие); • в отличие от "естественных" вымираний, ведет не к освобождению ниш, а к уничтожению или занятию их человеком (т. е. условия для некогерентной эволюции не могут сложиться).

Когда начался антропогенный кризис? Thylacoleo В Австралии вымирание мегафауны произошло раньше, чем на других континентах - 50 -40 тыс. лет назад, сразу после прихода туда человека разумного. Появление людей в Австралии ознаменовалось не только вымиранием мегафауны, но также резкими колебаниями уровня озер, аридизацией (опустыниванием), увеличением отложений пыли.

Похоже, все-таки именно люди были причиной массового вымирания фауны крупных сумчатых. И это подтверждает гипотезу о массированном выжигании растительности (у аборигенов был такой варварский способ охоты) как о главной причине превращения большей части Австралии в пустыню. Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Spooner NA. New ages for human occupation and climatic change at Lake Mungo, Australia. // Nature. 2003 Feb 20; 421(6925): 837 -40. G. J. Prideaux et al. An arid-adapted middle Pleistocene vertebrate fauna from south-central Australia // Nature. 2007. V. 445. P. 422– 425.

Около 12 000 лет назад, такая же катастрофа произошла в Северной и Южной Америке – вскоре после появления там людей. . . Уничтожая крупных зверей, человек ускорил процесс неконкурентного замещения крупных фитофагов мелкими роющими зеленоядами.

Мы сильно недооценивали последствия охотничьей деятельности мезолитического человека в биосфере Земли. Уже 10000 лет назад она спровоцировала мощную волну вымирания мегафауны, которая повлекла за собой глобальную ландшафтную перестройку. С этой точки зрения нынешний ландшафтный лик Земли можно считать антропогенным.

Нынешний экологический кризис является естественным продолжением и развитием кризиса на рубеже плейстоцена и голоцена, в свою очередь, порожденного мезолитической революцией.

Пожары в Монголии

Годовой объем промысла толстоклювой кайры оценивается в 300000 - 400000 особей. Наиболее значительный урон популяции наносится в результате добычи птиц в период гнездования. Так, за последние 60 лет численность популяции в заливе Диско (Гренландия) сократилась с 500 000 до 12 000 особей и продолжает сокращаться

Человек • Феномен акселерации у городского населения. • Отрицательная связь между скоростью полового созревания и долголетием. • Элиминация в социально-стресовых условиях потенциальных долгожителей - более гомозиготных индивидуумов. • Аутбридинг. • Груз мутационной и сегрегационной компонент наследственной отягощенности (в виде инадаптивных особей, по естественным законам подлежащим элиминации). • В промышленно развитых европейских странах не менее половины первичного генофонда не воспроизводится в следующем поколении. • Человеческий вид стремится к ситуации, в которой один вид занимает все жизненное пространство, чего он почти достиг в условиях городской среды.

«Эти двое говорят, что они пара бюрократов, которые намного важнее для планеты, чем любая другая жизненная форма. »

http: //bio. 1 september. ru/2004/28/5. htm

ОБЩИЙ ПОДХОД К СОХРАНЕНИЕЮ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ВАЖНЕЙШИЕ МОМЕНТЫ: • единство общества, экономики и природы; • устойчивое развитие, максимальная предсказуемость развития страны, исключающая процессы разрушения и дезинтеграции среды; • проблема сохранения биоразнообразия дожна быть решена в рамках верхнего - социоэкосистемного уровня, включая социально-экономическую и природную части. СОЦИОЭКОСИСТЕМА Социальноэкономическая подсистема Общество Природная подсистема Экономика

• • ПЛАНИРУЕМЫЕ ДЕЙСТВИЯ Формирование общественного согласия. Экологическое воспитание всех возрастных категорий. Улучшение существующего законодательства. Обеспечение эффективной работы законодательства. Формирование специальных экологоэкономических механизмов. Улучшение системы контроля в области охраны и использования биоразнообразия. Развитие системы охраняемых территорий.

НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ • Инвентаризация биоразнообразия. • Изучение эволюции биоразнообразия. • Изучение современной динамики биоразнообразия. • Разработка научных и методологических основ мониторинга разнообразия. • Охрана редких видов, популяций и сообществ. • Разработка научных основ устойчивого использования биоразнообразия. • Разработка научных основ восстановления биоразнообразия.

Основные проблемы: • Отсутствие действий в указанных направлениях. • Развитие идет в противоположном направлении: - экстенсивного природопользования, - ресурсозатратной политики, - хищническом использовании ресурсов, - “колониального” освоения девственных природных ресурсов. . . Главная причина: • Недопонимание непреходящей ценности естественного биоразнообразия

Приоритетная задача: • Обеспечить устойчивое существование и развитие биоразнообразия с позиций двух концептуальных подходов: а) популяционно-видового и б) экосистемного.

Антропогенная природа: работая с современной эволюцией

Прикладная эволюция - восходящая дисциплина

Вызванное промыслом уменьшение размеров

Вопросы охраны эко-эволюционного биоразнообразия • Когда эволюционное время приближается к экологическому времени? • Какие особенности наиболее желательны, чтобы эволюционировать быстрее? • Можем ли мы управлять эволюцией, чтобы генерировать биоразнообразие? • Можем ли мы управлять эволюцией, чтобы контролировать воздействие инвазивных видов/ климатических изменений? • Можем ли мы реорганизовать сообщества, состоящие из нативных и инвазивных видов с точки зрения устойчивого разнообразия и использования ресурсов?

Примерная схема • Адаптация, инадаптивные изменения, пластичность, эволюция. • Например: климатические изменения, инвазии. • Частное исследование - программа оценки быстрых эволюционных изменений. • Управляемая эволюция - не слишком ли консервативна природоохранная биология?

Глобальные изменения и текущая эволюция

Эволюционные ответы на изменение климата Абиотические изменения Организм Изменения в отборе Эволюционный ответ Макс. лет Раннее потепление Грызун Раннее созревание Раннее размножение 10 Теплая зима Птица Новые местообитания Новое зимнее распространение 40 Продолжитель ный теплый период Комар Снижение риска замерзания? Укорочение диапаузы 25 Ранняя засуха Горчица Ранняя дата смерти Раннее размножение 8 Широтный «подъем» тепла Дрозофила Широтный «подъем» теплового стресса Широтный «подъем» толерантности 20

Современная эволюция в ответ на биотическую инвазию Эволюция у: Организм Изменения в отборе Эволюционный ответ Макс. лет Вселенца Дерево Фитофаги Защита <200 Вселенца Трава Фитофаги Защита ~100 Лягушка Хищники Избегание 35 Дерево Фитофаги Защита 100 Насекомое Новый гибридный хозяин Видообразование 1 Нативного вида

Управление биоразнообразием с помощью эволюции • Практические ответы на антропогенную эволюцию для управления популяциями, взаимодействиями, обслуживанием. • Предсказание, обнаружение и количественная оценка несоответствий и адаптаций в ответ на несоответствия. • Решения и обслуживание будут иногда эволюционировать сами по себе. • Планирование эволюции для улучшенного контроля за биотой. • Содействие некоторым инвазивным видам. • Стимулирование адаптивной радиации. • Расширение центров биоразнообразия. • Изменение популяционной структуры и экспериментирование с ней.

Антропогенное воздействие • • Разрушение местообитаний. Фрагментация местообитаний. Переэксплуатация. Загрязнение. Инвазивные виды. Изменения климата. . ГМО Сабина Хилле (Австрия)

Приоритетные направления: • Изучение эволюционного потенциала реликтовых популяций, анализ генетической изменчивости. • Идентификация эпигенетических механизмов, как одной из основ адаптивного потенциала. • Оценка генетической изменчивости популяций для оценки адаптивного потенциала. • Изучение прошлых и настоящих адаптаций видов к культурным ландшафтам (на предмет выявления скрытых эволюционных процессов, влияния ГМО и т. п. ) • Необходимость междисциплинарного подхода для объективной оценки параметров, меняющихся под действием климатических изменений (кормовая база, паразиты и пр. )

• Когерентная фаза эволюции 1) быстрые изменения, 2) кризис, 3) стазис. • Соотношение продуцентов и консументов 1) в океане больше продуцентов, 2) на континентах больше продуцентов, 3) равное на суше и в океане. • Современный экологический кризис: 1) медленный переход к ноосфере, 2) уничтожение или занятие свободных ниш человеком, 3) когерентная фаза эволюции. • Особенности геохимического круговорота сейчас: 1) стабилизация биогеохимических потоков, 2) глобальные изменения биогеохимических циклов, 3) повышение эффективности круговорота веществ.