ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ

ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ

• Дыха тельная систе ма (лат. systema respiratoriа) — система органов человека и других животных, которая служит для газообмена организма с окружающей средой (обеспечивает поступление кислорода и выведение углекислого газа). • Основные функции — дыхание, газообмен. • Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция, голосообразование, обоняние, увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах, как: синтез гормонов, водносолевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови. Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

• Эволюционные преобразования в дыхательной системе хордовых. 1. Усиление главной дыхательной функции: o 1. увеличение поверхности газообмена; o 2. дифференцировка воздухоносных и респираторных отделов; o 3. совершенствование механизмов дыхания: появление грудной клетки, дыхательной мускулатуры. 2. Расширение числа выполняемых функций: очищение, согревание, увлажнение воздуха; терморегуляция, звукообразование. 3. Субституция функций: дыхание с помощью жабр у наземных позвоночных замещается газообменом в легких. 4. Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания. 5. Разделение функций и органов: o 1. у наземных позвоночных отделение дыхательных путей от первичной пищеварительной трубки; o 2. в легких позвоночных разделение воздухоносных и респираторных отделов. В процессе эволюции устанавливается морфофунациональная взаимосвязь дыхательной и кровеносной систем (динамические координации), что выражается в расположении сосудов в органах дыхания, строении стенок альвеол и капилляров (аэро-гематический барьер), наличии транспортных систем для переноса газов, присутствии дыхательных пигментов в крови.

• Наиболее примитивна дыхательная система у ланцетника, относящегося к низшим хордовым (подтип Бесчерепные). Передний отдел кишечника (стенка глотки) пронизан жаберными щелями (до 150 пар), которые открываются в артериальную (околожаберную) полость. • У круглоротых (подтип Позвоночные) органами дыхания являются также жаберные щели, но их уже меньше (5 -15 пар). Они сообщаются с передним отделом кишечника и открываются наружу самостоятельными отверстьями.

• Настоящие жабры появляются среди хордовых у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах и снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии, распадающиеся здесь на капилляры. У рыб имеется 4 -7 (чаще 5) жаберных мешков между жаберными дужками. Тычинки, расположенные на выпуклой поверхности жаберных дужек, препятствуют попаданию пищи из глотки в жабры. • У некоторых видов рыб функцию дыхания выполняет плавательный пузырь, стенки которого богаты кровеносными сосудами. У большинства рыб он развивается из дорзальных участков глотки и не является гомологом легких. Только у кистеперых рыб он образуется как выпячивание вентральной части глотки и служит гомологом легких наземных животных, так как легкие позвоночных развиваются из брюшной части жаберного мешка. • У двоякодышащих рыб лёгкие есть, а плавательный пузырь отсутствует.

• У личинок амфибий, органы дыхания представлены древовидно ветвящимися наружными жабрами. У большинства взрослых амфибий появляются лёгкие в виде тонкостенных парных выростов брюшной глотки позади последнего жаберного мешка. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующий за подъязычной дугой, частично входит в состав хрящей гортани, которая появляется впервые у земноводных, являясь первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Лёгкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с чем, газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы, которые пронизаны большим количеством кровеносных капилляров и снабжены слизистыми железами.

• У рептилий дыхательная система усложняется. Легкие у них уже мелко - ячеистые, они содержат многочисленные ячеистые перекладины и обладают большой дыхательной поверхностью. В дыхательных путях в связи с окончательным выходом рептилий на сушу наблюдается прогресс: выделяются верхние дыхательные пути, хотя и не окончательно отграниченные от ротовой полости - это носовая полость, а нижние – гортань, трахея и бронхи. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает пассивное участие. Она либо частично разделяет грудную и брюшную полость, либо лишена мышечных волокон. • Механизм дыхания осуществляется за счет сокращения межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.

• У птиц легкие представляют собой плотно-губчатые тела пронизанные разветвлениями бронхов, а не мешки, как у рептилий. Кроме того, они дополняются в качестве резервуара для воздуха тонкостенными воздушными мешками. Последние располагаются между всеми воздушными органами, между мышцами, в полости кости и под костью. • При подъеме крыльев воздушные мешки через легкие наполняются воздухом, при опускании крыльев воздух через легкие выходит наружу. Таким образом, во время полета у птиц осуществляется двойное дыхание. Во время покоя птица дышит лишь путем расширения и сужения грудной клетки.

• Органы дыхания у всех млекопитающих характеризуются сложностью как легких, имеющих альвеолярное строение, так и дыхательных путей. Идет дальнейшее по сравнению с предыдущими классами позвоночных животных разветвление бронхиального дерева. Трахея делиться на бронхи, которые ветвятся на бронхи второго, третьего и четвертого порядков и до самих мелких - бронхиол, на разветвлениях которых находятся альвеолы, легочные пузырьки имеющие в сумке огромную площадь(около 90 см в квадрате), в которых происходит газообмен. Основная мышца, играющая важнейшую роль в акте дыхания, является диафрагма. Дыхательные пути млекопитающих выстланы мерцательным эпителием и полностью отделены от пищеварительной системы.

• Развитие дыхательной системы • Развитие верхних дыхательных путей тесно связано с развитием костей черепа и начального отдела пищеварительной системы. Нижние дыхательные пути и легкие в онтогенезе у человека имеет два источника развития: энтодерма (эпителий дыхательной системы) и мезенхима (соединительная ткань, мышцы и хрящи). • Из проксимального конца гортанно-трахеального выроста образуется эпителий гортани. Хрящи гортани формируются из 2 - 3 жаберных дуг. Из средней части гортанно-трахеального выроста формируется эпителий трахеи. На 8 - 9 -й неделях внутриутробного развития формируются хрящи и мышцы трахеи. Плевра образуется из мезодермы: висцеральный листок мезодермы спланхноплевра - образует висцеральную плевру, а соматоплевра дает начало париетальной плевре. В постнатальном онтогенезе продолжается рост бронхиального и альвеолярного дерева, увеличивается порядок ветвления бронхов (до 23 у взрослого человека).

• Аномалии развития дыхательной системы: 1. Пороки, связанные с недоразвитием органа в целом или его анатомических, структурных, тканевых элементов: • Агенезия - легкое и главный бронх отсутствуют. • Аплазия – существует лишь слепо заканчивающийся главный бронх.

• Гипоплазия легкого простая относительно равномерное недоразвитие органа. • Гипоплазия легкого кистозная (поликистоз) - наиболее частая аномалия, имеющая важное клиническое значение - недоразвитие легкого с формированием множественных кистоподобных расширений бронхов.

• Трахеобронхомегалия (синдром Мунье-Куна) - резко выраженное расширение трахеи и крупных бронхов. • Синдром Вильямса-Кемпбелла - врожденная гипоплазия или аплазия хрящей сегментарных бронхов и их ветвей, ведущая к генерализованной бронхоэктазии

• Врожденная долевая эмфизема - • резкое увеличение объема одной из долей вследствии эмфизематозных изменений и ее вздутия. Врожденная односторонняя эмфизема (синдром Маклеода) - развитие прогрессирующей эмфиземы в одном из легких.

2. Пороки, связанные с наличием избыточных (добавочных ) дизэмбриогенетических формирований: • Добавочное легкое (доля) с обычным кровоснабжением. • Внедолевая секвестрация существует добавочное легкое (доля) с аномальным кровоснабжением (чаще только большой круг кровообращения).

• Киста легкого - полость внутрилегкого бронхогенного происхождения, заполенная воздухом или жидкостью. • Внутридолевая секвестрация - киста легкого с аномальным кровоснабжением, не сообщается с просветом бронха и содержит жидкость.

• Гамартома - эмбриональная опухоль, содержащая избыток хряща.

3. Необычное расположение анатомических структур легкого: • «Зеркальное» легкое - два симметричных легких. • Обратное расположение легких - справа имеется две доли, а слева - три. • Трахеальный бронх - отхождение крупного бронха от трахеи выше бифуркации. • Доля непарной вены - часть верхней доли отделена веной и глубоко вдается в средостение.

4. Локализованные нарушения строения трахеи и бронхов: • Стенозы трахеи и бронхов. • Дивертикулы трахеи и бронхов. • Трахео- и бронхопищеводные свищи. • Сочетание перечисленных аномалий.

5. Аномалии кровеносных и лимфатических сосудов легких: • Врожденные лимфангиэктазии легких — редкий порок развития лимфатической системы, характеризующийся преимущественно субплевральным расширением лимфатических сосудов, обеспечивающих отток лимфы к корню легкого. • Артерио-венозные аневризмы легких — это врожденные патологические сообщения, через которые происходит сброс венозной крови в артериальное русло, приводящий к артериальной гипоксемии.