Эволюция архей основные модусы по И И Шмальцгаузену

Эволюция архей: основные модусы (по И. И. Шмальцгаузену) эволюционных преобразований, приведшие к возникновению и современному разнообразию группы Подготовил: Студент группы Б-41 Данилов Юрий Преподаватель: Бобров Юрий Александрович

Археи — одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличающиеся как от бактерий, так и от эукариот. Отличия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуре клеточной стенки, биохимии (только среди архей есть метаногены) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть — экстремофилы). Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в разнообразных условиях. Большая их часть — хемоавтотрофы. Среди архей по состоянию на 2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans.

История открытия Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник Бассейн с шампанским в геотермальном регионе Северного острова Новой Зеландии Уаи-О -Тапу). Однако отличия архебактерий от прочих бактерий были выявлены в 1977 году группой американских учёных во главе с Карлом Вёзе при сравнительном анализе 16 s р. РНК. При обычном микроскопировании невозможно выделить какиелибо отличия архей от эубактерий, они близки к их грамположительным формам, размножаются, как и эубактерии, бинарным делением, почкованием и фрагментацией.

Экология Археи широко распространены в окружающем мире, занимая, в том числе, и такие экологические ниши, которые недоступны другим живым организмам. В горячих источниках живут археитермофилы, устойчивые к температурам +45. . +113 °C; психрофилы способны к размножению при сравнительно низких температурах (-10… +15 °C); ацидофилы живут в кислотных средах (p. H 1— 5); алкалифилы, наоборот, предпочитают щелочи (p. H 9— 11). Барофилы выдерживают давление до 700 атмосфер, галофилы живут в соляных растворах с содержанием Na. Cl 25— 30 %. Ксерофилы выживают при минимальном уровне влаги. Археи распространены в горных породах под морским дном (там обитают как гетеротрофные виды, для которых, возможно, источником углерода служат углеводороды, так и хемоавтотрофные метаноокисляющие археи.

Особенности химического состава архей Несмотря на то, что археи, эукариоты и бактерии возникли от единственного общего предка (первоклетки — т. н. прогенота) и все домены жизни имеют сходное химическое строение (а именно, наличие липидной мембраны, нуклеиновых кислот в качестве молекул, осуществляющих хранение, передачу и реализацию наследственной информации и белков, осуществляющих каталитическую, транспортную и другие функции), химический состав архей всё же имеет характерные особенности, отличающие их как от эукариот, так и от бактерий, а именно:

1)Мембрану, ограничивающую содержимое клетки от окружающей среды, составляют не фосфоглицериды жирных кислот, как у эукариот и бактерий, а многоатомные спирты с цепочками длиной 20— 40 атомов углерода; в случае 40 -углеродных спиртов мембрана представляет собой не липидный бислой, а монослой.

2)Клеточная стенка архей может быть построена как из белков, так и из гликопротеинов, однако в отличие от бактерий, у которых в состав клеточной стенки входит пептидогликан (муреин), у архей не встречается муреин, вместо него клеточную стенку может составлять псевдомуреин — полимер, сходный с муреином по химическому строению, однако не встречающийся в природе больше ни у кого, кроме архей. Это обусловило нечувствительность архей к антибиотикам.

3)У архей отсутствуют хлорофиллы и бактериохлорофиллы, фотосинтез таким образом у архей бесхлорофилльный, фотосинтетическим пигментом является бактериородопсин— уникальный белок, имеющий сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, однако встречающийся только у галобактерий. Для фотосинтеза архей также характерно отсутствие электрон-транспортной цепи, генерирование протонного градиента осуществляется при помощи т. н. бактериородопсиновой протонной помпы; такой способ генерации электрохимического градиента является самым примитивным, также у галобактерий присутствует галородопсиновая помпа, которая под действием света закачивает ионы хлора в клетку, при этом также генерируется электрохимический градиент, который может быть использован для синтеза АТФ.

4)Уникальной особенностью некоторых архей является также комплекс ферментов для осуществления метаногенеза; ни эукариоты, ни бактерии не способны продуцировать метан. 5)Так как многие археи являются экстремофилами, некоторые археи имеют термостабильные белки, более устойчивые к действию высокой температуры, а также особое строение мембраны (у экстремальных термофилов), также есть характерные адаптации для экстремальной галофилии и ацидофилии. 6)Одной из важнейших особенностей архей является своеобразие их рибосомальных и транспортных РНК, их рибосомы различаются также и по форме. Отличительные черты обнаружены и в других компонентах системы синтеза белка.

Вопрос эволюции архей

По-видимому, зародились археи в суровой среде. Они возникли из первых живых организмов, которые, по всей видимости, жили на остывающей Земле при высокой температуре и в ядовитой для нас атмосфере. Кислород для них был бы ядом, а все вещества они создавали из солей сами (то есть были автотрофами) и на органическом сырье просто не смогли бы жить. Соответственно складывались и их ферментативные комплексы не рассчитанные на расщепление сложных органических веществ. В дальнейшем путем горизонтального переноса произошло их некоторое видоизменение, но специфичность, в особенности, низкая энергопродукция вследствие низкой энергоемкости потребляемого субстрата.

Частными адаптациями можно считать метанопродукцию, уникальный безхлорофильный фотосинтез, отсутствие электрон-транспортной цепи и т. п. Также существенным ароморфозом можно назвать указанные изменения в составе клеточной мембраны и стенки – для обеспечения существования в экстремальных условиях. Главными особенностями следует считать наличие псевдомуреина в клеточной стенке и многоатомные спирты вместо фосфолипидов в плазмалемме. Идиоадаптациями будут термостойкие белки (для экстремальных термофилов, например), моно- или бислой многоатомных спиртов.

Ароморфозом следует также считать изменения в системе синтеза белка. Это затрагивает и своеобразие их рибосомальных и транспортных РНК и ряд других отличий в химизме протекающих реакций.

Обращает на себя внимание определенная "эволюционная ограниченность" этой группы прокариот. В ней практически отсутствуют патогенные, паразитические формы. Способность использовать органические вещества у большинства ограничена простыми низкомолекулярными соединениями, что связывают с неспособностью синтезировать активные гидролитические ферменты. Клеточная организация архебактерий не обнаруживает той степени сложности, которая свойственна грамотрицательным эубактериям. Нет у архебактерий циклов развития, характерных для ряда эубактерий. Для архебактерий как группы в целом характерна способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды. Среди них есть строгие и факультативные анаэробы и облигатные аэробы, нейтрофилы и облигатные ацидофилы, экстремальные галофилы. В этой же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные термофилы, имеющие оптимальную температуру роста свыше 100°. Именно к этой группе прокариот относятся бактерии, растущие при самых высоких температурах.

Благодарю за внимание