Эволюционное учение Элементарные факторы эволюции

Эволюционное учение

Элементарные факторы эволюции § § § § мутации; рекомбинации; изоляция; миграция; популяционные волны; дрейф генов; естественный отбор.

Естественный отбор – главный Естественный отбор направляющий фактор эволюции Ш Естественный отбор – это выживание наиболее приспособленных особей и оставление ими потомства. Ш Отбор организмов идет по фенотипам, но при этом отбираются генотипы. Ш Творческая роль естественного отбора состоит в создании адаптаций, эволюционном преобразовании отдельных организмов и популяций и приводит к видообразованию. Ш В человеческих популяциях отбор утратил функцию видообразования в результате смены биологических факторов исторического развития социальными. За ним сохранились функции стабилизации генофонда и поддержания наследственного разнообразия.

Формы естественного отбора • Выделяют более 30 различных форм естественного отбора. Основных форм отбора в популяциях только три: стабилизирующий движущий (направленный) дизруптивный (разрывающий) Другие формы естественного отбора: частотно-зависимый отбора: отбор; r-отбор; К-отбор; дестабилизирующий отбор; отбор местообитания; половой отбор и др.

Стабилизирующий отбор Теорию стабилизирующего отбора разработал И. И. Шмальгаузен (1940). Эта форма отбора работает в стабильных условиях существования, способствует сохранению в популяции организмов со средними признаками, тогда как организмы с крайними признаками погибают, и приводит к сужению нормы реакции признака. Латимерия Гинкго Гаттерия

Примером стабилизирующего отбора можно считать связь между весом новорожденных младенцев и их выживаемостью: чем сильнее отклонение в любую сторону от среднего значения, тем реже такие дети выживают. Распределение веса при рождении у английских младенцев (диаграмма) и кривая зависимости их смертности от веса при рождении (1 фунт = 0, 454 кг)

Движущий (направленный) отбор Эта форма отбора действует в изменяющихся условиях среды обитания, что приводит к изменению среднего значения признака в популяции в определенном направлении (в сторону усиления или ослабления), при этом происходит сдвиг нормы реакции признака. Движущая форма естественного отбора: А, Б, В – последовательные изменения среднего значения признака. Темные и светлые пяденицы на стволах деревьев.

Пример сбалансированного полиморфизма – серповидно-клеточная анемия Серповидно-клеточная анемия — это качественная гемоглобинопатия, обусловленная миссенсмутацией в β-глобиновых генах, при которой образуется аномальный гемоглобин (Hb. S). Эритроциты, несущие Hb. S вместо нормального Hb. А, имеют серповидную форму. 1 2 3 4 5 6 7 Белок нормального человеческого гемоглобина (Hb. A) 1 2 3 4 5 6 7 Белок мутировавшего человеческого гемоглобина (Hb. S)

Пример движущего отбора – отбор при серповидно-клеточной анемии ь Серповидно-клеточная анемия возникает у людей, гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb. S), и приводит к их гибели в раннем возрасте. ь В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. ь Оказалось, что гетерозиготы по Hb. S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. ь В популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю. Карта распространения аллеля серповидно-клеточности Карта распространения малярии

Дизруптивный (разрывающий) отбор Эта форма отбора действует в условиях резкого изменения среды, благоприятствует крайним значениям признаков и направлена против средних форм, что ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько фенотипических групп. Заштрихованные области на популяционной кривой – фенотипы, элиминируемые отбором; F 1–F 3 – поколения; стрелки – давление отбора. рр Схема действия дизруптивного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др. , 1977)

Пример дизруптивного отбора Окраска раковин земляной улитки очень изменчива и зависит от окраски окружающего фона: в лесах чаще встречаются особи с коричневыми и розовыми раковинами, на участках с грубой и желтой травой – с желтыми. Подобные различия приспособительны, так как предохраняют улиток от истребления птицами. Этот полиморфизм – результат действия дизруптивного отбора. Земляная улитка (Cepaea nemoralis)

Видообразование Процесс образования видов осуществляется в результате взаимодействия элементарных эволюционных факторов и является завершающим этапом микроэволюции. Схема видообразования: Б – образование двух подвидов; В – два новых вида. Каждая отдельная веточка представляет собой популяцию (по Ф. Г. Добржанскому, 1957). Время А – исходный вид;

Основные способы видообразования (Эрнст Майр) Дивергентное Филетическое Гибридное Два новых вида Новый вид Новый гибридный вид Предковый вид Два предковых вида

По механизму первичной изоляции – два пути видообразования Другая родина Одна родина Аллопатрическое – разделение ареала Симпатрическое – на одной территории Изоляция экологическая или генетическая экологическая

Основные пути видообразования § Аллопатрическое (от греч. allos – другой и patria – родина) происходит на основе географической изоляции. Новые виды формируются в пространственно удаленных популяциях одного вида и, как правило, отличаются по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Этот путь видообразования медленный. § Аллопатрическое видообразование осуществляется путем: 1) фрагментации ареала материнского вида; 1) 2) миграции. 2)

Аллопатрическое видообразование путем фрагментации ареала материнского вида Видообразование в группе австралийских мухоловок (из Э. Майра, 1968). мухоловок

Аллопатрическое видообразование путем миграции Крайние звенья цепи подвидов больших чаек (Larus argentatus и L. fuscus) в районе северозападной Европы (двойная штриховка) обитают совместно и не скрещиваются в природе. Стрелками показаны основные направления расселения вида из вероятного Берингийского центра происхождения. Цепь подвидов больших чаек: серебристой чайки (слева) и клушихохотуньи (справа).

Основные пути видообразования § Симпатрическое (от греч. sim – вместе и patria – родина) происходит на основе экологической и генетической изоляции. Новые виды возникают внутри одной популяции. Этот путь видообразования относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. § Симпатрическое видообразование осуществляется путем: 1) полиплоидии; 1) 2) гибридизации с последующим удвоением 2) числа хромосом; 3) хромосомных перестроек; 4) сезонной изоляции.

Симпатрическое видообразование путем полиплоидии Хромосомные наборы пшениц (А, Б, В) и хризантем (Г, Д, Е): А – Triticum aegilopoides, n=7; Б – Tr. dicoccum, n=14; В – Tr. aestivum, n=21; Г – Chrysanthemum makinoi, n=9; Д – Chr. indicum, n=18; Е – Chr. japonense, n=27 (из А. Мюнтцинга, 1967)

Симпатрическое видообразование путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом + Терн (Prunus spinosa), 2 n=32 = Алыча (Prunus divaricata), 2 n=16 Культурная слива (Prunus domestica), 2 n=48

Симпатрическое видообразование в видообразование результате хромосомных перестроек • Clarkia biloba и С. lingulata — однолетние травы из семейства Кипрейные, произрастающие в горах Сьерра-Невада (Калифорния). Эти виды различаются кариотипически по двум независимым транслокациям, инверсии и по основному числу хромосом, что создает между ними преграду хромосомной стерильности. В полиморфной по хромосомным перестройкам популяции С. biloba возникли изменения, которые закрепились благодаря дрейфу генов и отбору. Clarkia biloba (2 n=16) – предковый вид Clarkia lingulata (2 n=18) – производная форма

Симпатрическое видообразование в видообразование результате сезонной изоляции На нескашиваемых лугах погремок большой цветет погремок большой на протяжении всего лета. Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас, различающихся по срокам цветения (до и после покоса). У рас цветки разного оттенка. Погремок большой (Alectorolophus major)

Макроэволюция

Макроэволюция – процесс образования таксонов надвидового ранга. Таксоны – группы видов организмов разной степени родства (тип, класс, отряд, семейство, род). Ш Макроэволюция основана на процессах микроэволюции. Ш Макроэволюция происходит на протяжении сотен миллионов лет и приводит к образованию крупных таксонов. Ш Макроэволюция заканчивается появлением человека и антропогенезом.

Макроэволюция = = микроэволюция + время Микроэволюция (уровень вида и ниже) Вид Подвид Популяция Макроэволюция

Геохронологическая шкала (шкала времени, показывающая последовательность основных этапов геологической истории Земли)

Доказательства макроэволюции основаны на данных: Шпалеонтологии; Шбиогеографии; Шсравнительной анатомии; Шэмбриологии; Шгенетики; Шмолекулярной биологии; Шбиохимии.

Палеонтологические доказательства эволюции Ископаемые остатки (окаменелые раковины, части скелета, отпечатки растений и др. )

Палеонтологические доказательства эволюции Ископаемые переходные формы (формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп) Ихтиостега – ископаемая форма, которая позволяет связать рыб с наземными позвоночными. Археоптерикс – переходная форма от рептилий к птицам.

Палеонтологические доказательства Филогенетические ряды (ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза) Эволюционное древо семейства лошадиных: 1 – Эогиппус; 2 – Миогиппус; 3 – Парагиппус; 4 – Плиогиппус; 5 – Эквус (современная лошадь).

Биогеографические доказательства Сравнение флоры и фауны Ш Различия или сходства состава флоры и фауны могут быть связаны со временем геологического разделения материков. Ш Виды, обитающие на одном континенте, имеют больше сходства, чем виды из географически удаленных областей. Геологическая история формирования отдельных материков планеты

Сравнение флоры и фауны коала утконос Австралия более 120 млн. лет не соединялась с другими материками. В этот период происходило формирование особой фауны, развивались сумчатые и клоачные млекопитающие.

Биогеографические доказательства Сравнение фауны Следы геологического единства Южной Америки, Африки, острова Мадагаскар сохраняются в современной фауне. Например, ящерицы-игуаны Мадагаскара и Южной Америки.

Биогеографические доказательства Реликты – это ныне живущие виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Реликты свидетельствуют о флоре и фауне далекого прошлого Земли. Гаттерия (Новая Зеландия) Гинкго (Китай и Япония)

Сравнительно-анатомические доказательства Гомология органов Гомологичные органы – это органы, имеющие общий план строения, выполняющие как сходные, так и различные функции и развивающиеся из сходных зачатков. 1 2 3 4 Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих имеют сходный план строения и формирования: кости плеча, предплечья, запястья, пясти, Конечности млекопитающих: 1 – человек; 2 – фаланг пальцев. кошка; 3 – кит; 4 – летучая мышь.

Гомология органов Изучение анатомии черепа в ряду высших и низших позвоночных позволило установить гомологию костей черепа у рыб и слуховых косточек у млекопитающих. Гомология слуховых косточек позвоночных: 1 – череп костной рыбы; 2 – череп пресмыкающегося; 3 – череп млекопитающего. Красным цветом обозначена наковальня, синим – молоточек, зеленым – стремечко.

Сравнительно-анатомические доказательства Рудименты Рудиментарные органы – это органы, утратившие в филогенезе свое значение и функцию и остающиеся у организмов в виде недоразвитых образований. Рудиментарные задние конечности питона свидетельствуют о его происхождении от организмов с развитыми конечностями.

Рудиментарные органы человека Ушные мышцы Третьи моляры (зубы мудрости) Аппендикс Strickberger, 1996 Копчиковые позвонки

Сравнительно-анатомические доказательства Атавизмы Атавистический орган – это орган (или структура), показывающий «возврат к предкам» , в норме не встречающийся у современных форм. Атавизмы у человека: 1 – густой волосяной покров на лице и теле; 2 – многососковость; 3 – хвост.

Отличия рудиментов от атавизмов Ш Рудименты встречаются у всех особей популяции, атавизмы – у отдельных индивидов. Ш Рудимент всегда имеет определенную функцию, атавизм не имеет специальных функций, важных для вида.

Эмбриологические доказательства Закон зародышевого сходства В XIX в. натуралист Карл Бэр сформулировал этот закон: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. К. Бэр (1792 - 1876)

Эмбриологические доказательства Закон зародышевого сходства Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития

Эмбриологические доказательства Принцип рекапитуляции В процессе онтогенеза повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях – более отдаленных предков, на поздних стадиях – близких предков. Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза. Эрнст Геккель (1834 - 1919) Фриц Мюллер (1822 - 1897)

Принцип рекапитуляции У всех позвоночных на определенной стадии развития существует хорда. У многих насекомых личиночная стадия (гусеница – личинка) напоминает червей.

Эмбриологические доказательства эволюции Биогенетический закон Мюллера-Геккеля Жаберные щели Хвост Эмбрион цыпленка Эмбрион человека

Генетические доказательства Эти доказательства позволяют уточнить филогенетичекую близость разных групп животных и растений. Используются цитогенетические методы, методы гибридизации ДНК. Пример. Изучение повторных инверсий в хромосомах разных популяций у одного или близких видов позволяет установить возникновение этих инверсий и восстановить филогенез таких групп.

Процесс эволюции на молекулярном уровне связан с изменением состава нуклеотидов в ДНК и РНК, а также аминокислот в белках. «Молекулярные часы эволюции» - понятие, введенное американскими исследователями Э. Цукер. Кандлем и Л. Поллингом. Изучая закономерности эволюции белков, исследователи пришли к выводу, что для каждого конкретного типа белков скорость эволюции своя, и она постоянна. Биохимические и молекулярнобиологические доказательства

• Медленно изменяются, то есть являются консервативными уникальные гены, кодирующие жизненно важные белки (глобин, цитохром – дыхательный фермент и др. ). • Некоторые белки вируса гриппа эволюционируют в сотни раз быстрее, чем гемоглобин или цитохром. Благодаря этому к вирусу гриппа не формируется прочный иммунитет. • Сравнение аминокислотной последовательности в белках рибосом, последовательности нуклеотидов р. РНК у разных организмов подтверждает классификацию основных групп организмов.

Формы эволюции 1. Филетическая эволюция (анагенез) происходит под действием движущего отбора и не приводит к формированию дочерних видов. Каждый существующий вид является потомком предыдущего и предком последующего. А 3 А 2 А 1 Филетическая эволюция конечности в семействе Лошадиные

Формы эволюции 2. Дивергенция (кладогенез) Среди групп организмов, возникающих от общего предка (принцип монофилии), обитающих в разных условиях окружающей среды, под действием отбора происходит расхождение признаков. Дивергенция приводит к образованию гомологичных органов и многообразию видов, родов, семейств и т. д. А 1 А 2 А Предковая популяция

Принцип дивергенции от общего предка Наследственность Изменчивость Отбор Дарвиновская триада Рисунок Ч. Дарвина из «Происхождения видов»

Дивергентная эволюция клювов у вьюрковых птиц Схема дивергентной эволюции 1 Возникновение разных видов в процессе изменения типа питания.

Дарвиновские вьюрки Галапагосские острова

Формы эволюции 3. Конвергенция Это историческое развитие в сходном направлении различных по происхождению групп организмов, обитающих в одинаковых условиях. При конвергенции развиваются аналогичные органы – внешне похожи, выполняют сходные функции, но имеют разное происхождение. А 1 А При конвергенции имеет значение принцип полифилии – происхождение групп от разных предков. В 1 В

Аналогичные органы Крылья птицы и бабочки Глаза моллюска и млекопитающего

Формы эволюции 4. Параллелизм Это процесс исторического развития генетически близких групп организмов (сформировавшихся в результате дивергенции от общего предка) в сходном направлении в силу того, что они оказались в одинаковых условиях окружающей среды. А 1 А 2 А

Параллелизм Волк Сумчатый волк Форма тела тюленя, котика, моржа Параллелизм форм сумчатых и плацентарных млекопитающих

Закономерности эволюции Гомологи: Гомологи + аналоги Одна функция Аналоги: Одно происхождение развивается Разное происхождение Разные функции независимо из Одна функция гомологичных (общих по происхождению) структур у родственных видов Родственные виды Неродственные виды Дивергенция Конвергенция Родственные виды Параллелизм

Направления эволюции А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен установили направления эволюции Эволюционные процессы Биологический прогресс Биологический регресс • увеличение численности; • расширение ареала; • внутривидовое разнообразие • уменьшение численности; • сужение ареала; • уменьшение числа внутривидовых таксонов

Виды, вымершие из-за глобальных климатических изменений Шерстистый носорог Саблезубый тигр Мамонт

Виды, истребленные человеком Странствующий голубь Дронт Моа

Основные направления эволюции (по А. Н. Северцову) Аллогенез – эволюция совершается в пределах одной адаптивной зоны. • Адаптивная зона – совокупность экологических ниш, сходных по степени давления среды на организм. • Приспособительные изменения, приводящие к развитию по типу аллогенеза – идиоадаптации.

Идиоадаптация Это адаптации, обеспечивающие приспособление организмов к данным условиям существования. Примеры идиоадаптаций • • Появление покровительственной окраски. Уплощение тела придонных животных. Формирование соцветий. Видоизменение побегов.

Примеры идиоадаптации Уплощение тела камбалы (1) и ската (2). Разнообразие форм у насекомоядных млекопитающих

Основные направления эволюции (по А. Н. Северцову) Арогенез – выход группы организмов в другую адаптивную зону. • Приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу арогенеза – ароморфозы.

Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) Это значительные морфофизиологические изменения, которые поднимают организмы на качественно новый уровень. • К ароморфозам относят все новшества, давшие начало крупным таксонам – царствам, типам и классам. • Ароморфозы возникают вначале как идиоадаптации – и станет ли это ароморфозом, зависит от наличия адаптивных зон.

Ароморфозы позвоночных животных

Основные направления эволюции (по А. Н. Северцову) Морфофизиологический регресс (катагенез) – переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением организации. • Приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу регресса – дегенерация.

Общая дегенерация Это упрощение организации живых организмов, которое не снижает, а повышает уровень их биологической приспособленности. • Общая дегенерация наблюдается у организмов перешедших к неподвижному или паразитическому образу жизни. Примеры: • Утрата паразитическими червями пищеварительной системы. • Переход от кислородного дыхания к бескислородному. • Утрата растениями-паразитами корней и листьев.

Примеры дегенерации Свиной цепень Повилика на крапиве Рак саккулина на крабе Личинка асцидии и взрослая асцидия

Направления эволюции (биологического прогресса) Ароморфоз Адаптивные зоны (арогенез) 1 2 2 Идиоадаптация (аллогенез) 3 Общая Дегенерация (катагенез)

Правила эволюции 1. Правило необратимости эволюции – вымерший вид никогда не возникнет заново. 2. Правило прогрессивной специализации – группа, начавшая эволюционировать по типу специализации, идет по пути углубления специализации. 3. Правило происхождения от неспециализированных предков – отсутствие глубокой специализации дает возможность появления разных адаптаций, включая новые