ЭТОЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ «… именно благодаря запасу структурной энергии молекула (и организм) могут совершать то, что удивляет физиков и химиков – реагировать на сигналы, т. е. совершать крупные перемены под действием малых воздействий» Чайковский Ю. В. , 2008. с. 426. КАНАЛЫ КОММУНИКАЦИИ КОММУНИКАЦИЯ = = источник + канал + семантика + контекст + приемник
4 СТРУКТУРА И РЕГЛАМЕНТ ЗАНЯТИЙ Введение: задачи и регламент курса, основные понятия. История вопроса 15. 01 Предмет и методы исследований. Типология форм поведения. Ч. 1. 22. 01 Типология форм поведения. Ч. 2. 29. 01 Каналы коммуникации: хеморецепция и коммуникация 5. 02 Семинар 1. Общая этология 19. 02 Каналы коммуникации: механорецепция и коммуникация 12. 02 Каналы коммуникации: электромагнитная рецепция и коммуникация 26. 02 Поведение и онтогенез. Научение и его формы 5. 03 Семинар 2. Каналы и формы коммуникации 12. 03 Поведение и филогенез 19. 03 Социальность и ее развитие в онто- и филогенезе 26. 03 Семинар 3. Развитие поведения 2. 04 Зачёт - с 8. 04 по 14. 04. 2013 г.
3 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ВИТАЛЬНЫЕ ЗООСОЦИАЛЬНЫЕ (РОЛЕВЫЕ) БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПИЩЕВЫЕ РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ ЭКОНОМИИ СИЛ ИЕРАРХИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ Р. САМОРАЗВИТИЯ ИГРОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ДРУГИЕ ФОРМЫ
4 ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ ВРОЖДЕННЫЕ РЕФЛЕКСЫ Бегство (теневой рефлекс речного рака, сигналы испуга, звуки протеста и др. ) Камуфляж Мимикрия Активная оборона Ба-бах!!! Активная оборона: - использование собственных органов нападения (челюсти, жала и т. п. ); - использование чужих средств защиты - использование ядов, репеллентов и т. п. (жук-бомбардир)
5 Реакция избегания хищной морской звезды у приморского гребешка Patinopecten yessoensis (Mollusca, Bivalvia) А. А. Карпенко. //Зоол. ж. , 1980, т. LIX, вып. 1, с. 146 -149. А - последовательные фазы (звезда приближается слева) Б – сердечный ритм моллюска (масштаб времени – 8 сек. ) В – изменения угла открытия створок раковины 1 – гребешок в спокойном состоянии; 2 – фаза «настороженности» 3 – фаза «отпрыгивания»
6 Глазчатый бражник Гусеница пяденицы Позы угрозы Гусеница гарпии
7 Гусеницы бражников Гусеница бабочки совки
8 ВАРИАНТ ОБОРОНИТЕЛЬНЫХ РЕФЛЕКСОВ - МИМИКРИЯ ГУСЕНИЦА ЮЖНО-АМЕРИКАНСКОГО БРАЖНИКА, ИМИТИРУЮЩАЯ ЗМЕЮ Большая тополевая стеклянница ДАНАИДА И ЕЕ ИМИТАТОР ЛЕНТОЧНИЦА. ПУНКТИРНЫЕ УЧАСТКИ - ОРАНЖЕВЫЕ
9 Несъедобные листоед и гусеница волнянки Усиление предостерегающего эффекта в скоплении
10 9 Камуфляж
11 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ВИТАЛЬНЫЕ ЗООСОЦИАЛЬНЫЕ (РОЛЕВЫЕ) БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПИЩЕВЫЕ РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ ЭКОНОМИИ СИЛ ИЕРАРХИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ Р. САМОРАЗВИТИЯ ИГРОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ДРУГИЕ ФОРМЫ
12 ПОВЕДЕНИЕ, УДОВЛЕТВОРЯЮЩЕЕ ПОТРЕБНОСТЬ В ЭКОНОМИИ СИЛ: Муравьи- портные из Африки и Южной Америки: рабочие хватают лист челюстями сразу во многих местах, подтягивают его к листу, на котором стоят, замирая порой на целый час. Если щель широка, несколько рабочих выстраиваются в цепочки до 8 особей, удерживая друга за талии. Другие подносят личинку, выделяющую при щекотании усиками, паутину которой листы сшиваются. Муравьи- бочки
13 СТРОИТЕЛЬСТВО ПЧЕЛИНЫХ УЛЬЕВ – ПРИМЕР ПОВЕДЕНИЯ, УДОВЛЕТВОРЯЮЩЕГО ПОТРЕБНОСТЬ В ЭКОНОМИИ СИЛ: РАЗМЕРЫ СОТОВ 37 22, 5 см, ИЗ 40 г ВОСКА, УДЕРЖИВАЮТ БОЛЕЕ 2 кг МЕДА, ЧЕМУ СПОСОБСТВУЮТ КОНСТУКТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯЧЕЙКИ: НАКЛОН ОТ ВЕРШИНЫ К ОСНОВАНИЮ – 13 º ПРЕПЯТСТВУЕТ ВЫТЕКАНИЮ ВЯЗКОГО МЁДА Термитник Муравейник
14 БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ВИТАЛЬНЫЕ ЗООСОЦИАЛЬНЫЕ (РОЛЕВЫЕ) БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПИЩЕВЫЕ РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ ЭКОНОМИИ СИЛ ИЕРАРХИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ Р. САМОРАЗВИТИЯ ИГРОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ДРУГИЕ ФОРМЫ
15 Копуляция виноградных улиток Бабочки-данаиды БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Позы шилоклювок: до (а), во время ( б ), и после ( в ) копуляции Брачный танец пауков Caenorhabditis elegans Брачное поведение дрозофил
16 Признаки поведения видов отряда утиных (уток и гусей) с таксономическими свойствами (по Лоренцу, 1941) Пример этограммы ритуала ухаживания, важный для понимания путей эволюции
17 Манящий краб (Uca): комплекс фиксированных действий лента в защитной оболочке выталкивается Откладывание яиц морским зайцем Аплизией: из полового отверстия сбоку тела Аплизия прикрепляет шнур к субстрату, захватив складкой верхней губы РОДИТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
18 ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Битва муравьев Манящий краб (А) Пятнистая древесница, гревшаяся на солнце, при вторжении пришельца, вступает в поединок(Б), где всегда побеждает (В). Если хозяина удалить (Г), участок займет другая бабочка (Д). Если прежнего хозяина выпустить (Е), в новом конфликте (Ж) всегда победит новый хозяин (З)
19 ИГРОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДЫХ ГОРИЛЛ
20 • • • • Литература: Акимушкин И. И. Проблемы этологии. – М. : Молодая гвардия, 1985. – 191 с. Годфруа Ж. Что такое психология: в 2 -х т. Т. 1. – М. : Мир, 1992. – 496 с. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М. , 1981. – 480 с. Зорина З. А. , Полетаева И. И. , Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. – М. : Изд-во МГУ: Изд-во Высшая школа, 2002. – 383 с. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М. : Мир, 1988. – 520 с. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М. : Мир, 1982. – 300 с. Панов Е. Н. Знаки, символы, языки. – М. : Знание, 1980. Тинберген Н. Поведение животных. – М. , Мир, 1978. -192 с. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М. , 1993. – 287 с. Фишель В. Думают ли животные. – М. : Мир, 1973. Хайнд Р. Поведение животных. – М. Мир, 1975. – 855 с. Эрман Л. , Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. – М. : Мир, 1984. – 566 с. Этология и зоопсихология. – М. : Знание, 1984.
21 ВАРИАНТЫ КАНАЛОВ КОММУНИКАЦИИ И ЧУВСТВ: КОНТАКТНЫЙ ДИСТАНТНЫЙ ХИМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОМАГНИТНЫЙ ВКУС ОСЯЗАНИЕ ? ОБОНЯНИЕ СЛУХ ЗРЕНИЕ
22 Химический канал – важнейший и древнейший в пищевом поведении Морские блюдечки ориентируются по собственным следам, оставленным при питании водорослями
23 Телергоны - химические средства общения животных (Я. Д. Киршенблат, 1957) Феромоны - вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию (характерное поведение или характерный процесс развития) у воспринимающих их особей того же биологического вида (П. Карлсон, М. Люшер, 1959).
24 Принципы классификации феромонов (телергонов) : 1. Химический состав – терпены, ароматические углеводороды, эфиры, кислоты и др. 2. Место синтеза: железы - слюнные, восковые, лаковые, анальные , конечности и т. п. 3. Механизм действия: релизеры – через ЦНС, праймеры – непосредственная физиологическая реакция 4. Адрес: Гомотелергоны – направлены на собственный вид, Гетеротелергоны – на другой 5. Польза воспринимающему – кайромоны, испускающему - алломоны 6. Характер действия: аттрактанты - привлекающие, репелленты отпугивающие, аррестанты замедляющие движение, детерренты – тормозящие реакцию, стимулянты - активизирующие (афродизиаки, агреганты, следовые), и т. д. 7. Цель воздействия – эпагоны (половые аттрактанты), этофионы (меняющие оседлость), одмихнионы (следовые), гонофионы (регуляторы созревания), гамофионы (подстегивают оплодотворение), торибоны (тревога), и т. д.
25 Основной компонент "царского вещества" медоносной пчелы Apis mellifera: Относительность классификации: Одно вещество может иметь несколько разных функций: "царское вещество" КАК РЕЛИЗЕР: привлекает самцов и рабочих пчел КАК ПРАЙМЕР: подавляет развития яичников у рабочих пчел (все они самки) и блокирует рефлекс, определяющий постройку маточных ячеек. 9 -кето-трансдеценовая кислота
26 Феромоны насекомых: а-в - тутового шелкопряда (а - полная и б - сокращенная структурные формулы, в - краткая химическая формула); г - непарного шелкопряда, д - комнатной мухи, е - муравьев рода Acanthomyops (феромон тревоги) и безжальных пчел рода Trigona (следовой феромон), ж - соснового пилильщика, з - короедов (агрегационный феромон), и - основной компонент "царского вещества" медоносной пчелы. Зеленым цветом обозначены атомы углерода, синим - кислорода, желтым - водорода, двойные связи выделены красным.
27 В 1959 г. Бутенандт (нем. химик) выделил 12 мг бомбикола из 0, 5 млн самок тутового шелкопряда и определил его химический состав Эпагон таракана (12, 2 мг) был получен из 10 тыс самок, содержавшихся 9 месяцев в закрытом сосуде. Самец таракана способен распознать 30 молекул эпагона У южноамериканских пчел Эвглоссин опыляют цветы (половые орхидных Stanhopeinaе – только самцы, набирающие аттрактанты) запаховые вещества во вздутия на голенях ног, где происходит их «доводка» до видоспецифичных этофионов Эпагоны
28 Брачное поведение мраморных хрущей Самцы видов с развитой системой эпагонов отличаются размером усов Химический канал обеспечивает начальный этап коммуникации, после чего подключаются визуальный и тактильный каналы
29 Этофионы (феромоны, меняющие оседлость) Бродячие муравьи Эцитоны (Eciton sp. )
30 Одмихнионы (следовые, феромоны пути) Муравьи-листорезы
31 Ослепленные эцитоны, ориентируясь на запаховые метки (одмихнионы), бесконечно движутся по кругу, натолкнувшись на чашку Петри Трофаллаксис – обмен жидкой пищей, накопленной в зобу. Оттуда она либо отрыгивается (стомодеальный трофаллаксис), либо экскретируется через анус (проктодеальный трофаллаксис). Яйцекладка способствует распространению гонофиона (регулирует созревание и специализацию)
32 Муравьи Термиты Феромонная регуляция Пчелы
33 Торибоны (феромоны тревоги) Туркестанский термиты (носатые солдаты) А – крылатая особь; Б – половозрелая самка; В – самец, сбросивший крылья; Г – рабочий; Д – солдат
34 • Гамофионы – феромоны Другие группы полового созревания (изучены у феромонов: палоло, мух, кузнечиков, тараканов, жуков и др. ) • Лихневмоны – феромоны лакомства жуков-ломехузов, используемых муравьями • Прогаптоны – вещества, обездвиживающие жертв • Ксеноблаптоны – вещества, используемые некоторыми эндопаразитами для ювенилизации хозяев • Вещества агрегации – используются для оседания личинок многих морских беспозвоночных • И др.
35 Химическая коммуникация муравьев. • Способность муравьев отличать членов собственной колонии от всех прочих насекомых – основа их общественной жизни. При встрече муравьи ощупывают (фактически – обнюхивают) друга своими антеннами, проводя безошибочную идентификацию. Муравья, пытающегося проникнуть в гнездо муравьев другого вида, хозяева немедленно убивают. Исход встречи с особями своего вида из других колоний варьирует от постепенного признания до смертельной схватки. В первом случае новичка могут изредка подкармливать, пока он не приобретет запах хозяев. • Несмотря на высоко развитую способность муравьев различать своих и чужих, их вводит в заблуждение запах (лихневмоны) многих других членистоногих, которые поселяются в муравейнике, становясь муравьиными симбионтами и даже нахлебниками. • По-видимому, у каждой колонии есть неповторимый запах, свойственный всем ее взрослым особям и обусловленный специфической смесью углеводородов, секретируемых их кутикулой. Различия в составе этой смеси могут объясняться, по крайней мере частично, неодинаковым рационом насекомых.
36 Феромоны муравьев: • Релизеры (сигнальные) испуганный муравей предупреждает членов колонии об опасности, выделяя феромон тревоги. Все уловившие его запах или вкус особи также теряют покой. Поднявший тревогу муравей может одновременно выделить ориентационный феромон, привлекающий к нему сородичей и тем самым помогающий им организовать оборону. Явившиеся «по вызову» рабочие, ознакомившись с первичным стимулом (источником опасности), выделяют такие же феромоны, усиливая первоначальный сигнал, однако особи, еще не столкнувшиеся непосредственно с этим раздражителем, сами тревожных сигналов не посылают. Когда опасность миновала, химическое оповещение о ней прекращается и соответствующее вещество вскоре рассеивается в воздухе, прекращая оказывать возбуждающее действие. • цепочки муравьев-фуражиров снующих между гнездом и источником пищи, идут по химическому следу, проложенному первыми нашедшими данный корм и закрепленному их последователями. Когда еда кончается, фуражиры перестают выделять одмихнион, их запах над тропой быстро выветривается. Муравьи идут не по жидкому следу на земле, а по шлейфу распространяющихся в воздухе паров вещества, улавливая градиент их концентрации, позволяющий выбирать направление. • Феромоны-праймеры (меняют физиологию), выделяемые уже находящимися в гнезде девственными царицами, подавляют появление новых фертильных самок, а праймеры размножающейся царицы стимулируют развитие стерильности у рабочих особей. Еще один праймер тормозит деалацию (сбрасывание крыльев у девственных цариц до брачного лета), – освободиться от них они могут, только достаточно удалившись от гнезда (от источника соответствующего феромона).
37 • • Железы: у разных видов муравьев обнаружено не менее десяти видов желез, варьирующих по форме, функции и количеству и никогда не встречающихся сразу все у одного вида. Часто их бывает у особи шесть, но функции определяются ее таксономической принадлежностью. Метаплевральные железы обычно секретируют антибиотики, но иногда выделяют феромоны тревоги и репелленты для защиты от врагов. Отсутствуют у некоторых древесных муравьев, местообитания которых «чище» , чем у почвенно-подстилочных, а также у ряда муравьев, занимающихся социальным паразитизмом, и самцов. Пигидиальные железы открываются сзади на верхней стороне брюшка. У некоторых видов они вырабатывают феромоны тревоги и/или репелленты, используемые для защиты от врагов. У других они выделяют следовые феромоны или вещества, стимулирующие «тандемный бег» – примитивную форму следования друг за другом. Стернальные железы открываются на нижней стороне брюшка около ануса. Это неоднородная группа органов, обычно продуцирующих следовые и призывные феромоны. Мандибулярные железы открываются на внутренней стороне жвал. Их секреты многочисленны, разнообразны и зависят от вида насекомых, но в большинстве случаев служат главным образом для поднятия тревоги и защиты. У некоторых муравьев они мелкие и выделяют в основном мощные феромоны тревоги; у других крупные и образуют токсины. Ядовитая железа продуцирует яд, используемый для нападения и защиты. Однако у некоторых видов определенные компоненты этого токсина служат феромонами тревоги и привлечения сородичей, а у других он выполняет роль репеллента. Дюфурова железа тесно связана с ядовитой железой и секретирует разнообразные углеводороды, спирты, кетоны, сложные эфиры и лактоны. Специфические функции этих веществ большей частью неизвестны, но в целом они участвуют в поднятии тревоги.
38 Некрофорез • Муравьи обязательно убирают из гнезд разлагающиеся остатки, в том числе мертвые тела своих сородичей. Стимуляцию некрофореза (переноски трупов) нельзя назвать коммуникацией в строгом смысле слова, однако и она связана с хеморецепцией. Некрофорическое поведение у муравьев запускается олеиновой кислотой – одним из многих продуктов распада насекомых. Особь, испачканная этим веществом, с точки зрения других рабочих мертва, даже если она активно сопротивляется «выносу тела» .
39 Химическое воздействие на поведение паука контроль Хлоральгидрат – засыпание Первитин – нетерпеливость Кофеин - невроз Лизергиновая кислота – концентрация внимания
40 ФЕРОМОНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ У высших чешуекрылых (Ditrysia) углеродные цепи молекул содержат от 12 -18 атомов. половой аттрактант непарного шелкопряда Porthetria dispar 7, 8 -цис-эпокси-2 -метилоктадекан У более примитивных (Monotrysia) феромоны разнообразнее: у эволюционно продвинутых групп они длинноцепочечные, как у дитризных чешуекрылых. У молей-малюток (Nepticuloidea) и березовых минирующих молей (Eriocranioidea), стоящих у основания эволюционного древа бабочек, феромоны короткоцепочечны (менее 10). У родственных чешуекрылым, но более примитивных ручейников феромоны на основе 7, 8 и 9 углеродных атомов. СХОДСТВО коммуникационных систем присуще общему предку ручейников и чешуекрылых: Место синтеза феромонов у ручейников и самых примитивных чешуекрылых - это стернальные железы, расположенные снизу на границе 4 -го и 5 -го сегментов брюшка. Еще одна общая черта - в десятки и сотни раз большее количество синтезируемого феромона.
41 Чувства насекомых: Механическое, слух, зрение химическое, гигротермическое, … и т. д. Рецепторы А – трихоидная; Б – базиконическая; В – стилоконическая; Г – целоконическая; Д – плакоидная; Е - ампуловидная
42 ЛОКАЛИЗАЦИЯ КОНТАКТНЫХ ХЕМОРЕЦЕПТОРОВ У ХОБОТКОВЫХ НАСЕКОМЫХ – тарзальная чувствительность
43 На АНТЕННАХ пчел, муравьев, прямокрылых, термитов, бабочек ЛОКАЛИЗАЦИЯ КОНТАКТНЫХ ХЕМОРЕЦЕПТОРОВ
44 ЛОКАЛИЗАЦИЯ КОНТАКТНЫХ ХЕМОРЕЦЕПТОРОВ На ЯЙЦЕКЛАДАХ мух, орехотворок, ихневмонид
45 Каждая сенсилла сочетает набор рецепторов: хемо-, механо-, гигро. ВКУСОВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ КОМНАТНОЙ МУХИ
ЖЕЛАЮ УСПЕХА НА СЕМИНАРЕ!
Скачать презентацию ЭТОЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ именно благодаря запасу структурной энергии
Эт 4 Химком.ppt