ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Тамбовцева Р. В.

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Тамбовцева Р. В. Д. б. н. , профессор РГУФКСМи. Т Москва

Энергетические источники Непосредственным источником энергии при мышечной деятельности является АТФ Освобождение энергии происходит при ферментативном гидролизе молекулы АТФ до АДФ и ортофосфата: Химическая энергия в процессе мышечного сокращения преобразуется в механическую работу мышц, а при расслаблении обеспечивает активный транспорт Са 2+ в саркоплазматический ретикулум. Большое количество АТФ расходуется в скелетных мышцах на работу Nа+ - К+ - АТФазы, которая поддерживает определенную концентрацию ионов Nа+ и К+ в мышце, создающих электрохимический потенциал на сарколемме. Содержание АТФ в мышцах – 5 ммоль. кг-1 сырой массы ткани. При повышении концентрации АТФ в мышцах – угнетение АТФ-азы миозина, не образуются спайки между актиновыми и миозиновыми нитями в миофибриллах – нет сокращения. При снижении АТФ ниже 2 ммоль. кг-1 сырой массы ткани приводит к нарушению работы Са 2+ -насоса в ретикулуме и процесса расслабления мышц. Запасы АТФ в МВ обеспечивают работу в течение 0, 5 -1, 5 с или 3 -4 одиночных сокращения максимальной силы.

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Дальнейшая мышечная работа осуществляется благодаря быстрому ресинтезу АТФ из продуктов ее распада: АТФ + Н 3 РО 4 + Q АТФ Реакция присоединения фосфата – фосфорилирование Перенос фосфата с одного вещества на другое – перефосфорилирование ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ДЛЯ РЕСИНТЕЗА АТФ 1. Богатые энергией фосфатсодержащие вещества: креатинфосфат, АДФ 2. Метаболиты, которые образуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энергетических субстратов. 3. Энергия протонного (Н+) градиента на мембране митохондрий, образующегося в результате аэробного окисления различных веществ. Выделяют четыре механизма или путей ресинтеза АТФ в тканях.

МЕХАНИЗМЫ ЭНЕРГООБРАЗОВАНИЯ Ресинтез АТФ : аэробный и анаэробный механизмы. В скелетных мышцах человека выявлены три вида анаэробных и один аэробный путь ресинтеза АТФ АНАЭРОБНЫЕ МЕХАНИЗМЫ: 1. Креатинфосфокиназый (фосфагенный или алактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ 2. Гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в процессе ферментного анаэробного расщепления гликогена мышц или глюкозы крови, заканчивающегося образованием молочной кислоты. 3. Миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет реакции перефосфорилирования между двумя молекулами АДФ с участием фермента миокиназы (аденилаткиназы) АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ: 1. Реакции окислительного фосфорилирования, протекаемые в митохондриях. Энергетические субстраты аэробного окисления: глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, промежуточные метаболиты гликолиза – молочная кислота, окисления жирных кислот – кетоновые тела.

МЕХАНИЗМЫ РЕСИНТЕЗА АТФ

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые характеризуются по критериям оценки механизмов энергообразования: 1. МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ 2. СКОРОСТЬ РАЗВЕРТЫВАНИЯ 3. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ 4. ЭФФЕКТИВНОСТЬ МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ – это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет данного механизма. СКОРОСТЬ РАЗВЕРТЫВАНИЯ – оценивается временем достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза АТФ от начала работы. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ отображает общее количество АТФ, которое может быть получено в данном механизме ресинтеза за счет величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует объем выполняемой работы. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ – это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением КПД – отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному в данном метаболическом процессе.

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу (Ем) зависит от двух показателей: 1. Эффективности преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений энергии в энергию ресинтезируемых макроэргических фосфорных соединений (АТФ), т. е. эффективности фосфорилирования (Еф) 2. Эффективности преобразования АТФ в механическую работу, т. е. эффективности хемомеханического сопряжения (Ее): Ем = (Еф /Ее) 100 Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма равна 50% Эффективность фосфорилирования: 1. В алактатном анаэробном процессе – 80% 2. В аэробном процессе – 60% 3. В анаэробном гликолизе – 44%

Критерии оценки механизмов энергообеспечения мышечной деятельности

КРЕАТИНФОСФОКИНАЗНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Алактатный анаэробный механизм ресинтеза АТФ включает использование имеющейся в мышцах АТФ и быстрый ее ресинтез за счет высокоэнергетического фосфогенного вещества – КРЕАТИНФОСФАТА, концентрация которого в мышцах в 3 -4 раза выше по сравнению с АТФ КРЕАТИНФОСФАТ локализован непосредственно на сократительных нитях миофибрилл и способен быстро вступать в реакцию перефосфорилирования с участием фермента (КФК): КФК Кр. Ф + АДФ < АТФ + Кр Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции развивается уже на 0, 5 -0, 7 -й сек. интенсивной работы, что свидетельствует о большой скорости развертывания и поддержания в течение 10 -15 с у нетренированных, а у высокотренированных спринтеров – 25 -30 с. Максимальная мощность креатинфосфокиназной реакции составляет 3, 8 к. Дж. кг-1. мин-1, что выше анаэробного гликолиза в 1, 5 -2 раза и аэробного процесса в 3 -4 раза. Скорость расщепления Кр. Ф в работающих мышцах находится в прямой зависимости от интенсивности выполняемого упражнения и от эффективности фермента КФК. Метаболическая емкость этого механизма невелика, так как запасы Кр. Ф в мышцах превышают содержание АТФ всего в 3 раза. Поддержание уровня АТФ за счет Кр. Ф ограничено его запасами

Запасы АТФ и Кр. Ф в скелетных мышцах человека (в расчете на среднюю массу тела 70 кг)

ЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЭФФЕКТИВНОСТЬ креатинфосфокиназной реакции очень высокая – 76%, так как реакция протекает непосредственно между двумя веществами на миофибриллах. Запасы Кр. Ф зависят от содержания креатина в организме. Введение креатина в виде пищевых добавок приводит к увеличению запасов креатинфосфата в мышцах (от 84 до 91 ммоль. кг-1 сухой мышечной ткани), а также к повышению физической работоспособности. Содержание креатинфосфата в скелетных мышцах увеличивается в процессе адаптации организма к скоростным и силовым физическим нагрузкам в 1, 5 -2 раза. Креатинфосфокиназный путь ресинтеза АТФ играет решающую роль в энергообеспечении кратковременной работы максимальной интенсивности в течение 15 -30 секунд. Например: бег на 100 м, плавание на короткие дистанции, прыжки, метания, тяжелоатлетические упражнения. Креатинфосфокиназный путь обеспечивает возможность быстрого перехода от покоя к работе, внезапных изменений темпа по ходу ее выполнения, а также финишного ускорения. Функционирует креатинфосфокиназная система преимущественно в быстросокращающихся мышечных волокнах, поэтому составляет биохимическую основу скорости и локальной мышечной силы (выносливости)

ИЗМЕНЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ АТФ, Кр. Ф и ЛАКТАТА В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ В ПРОЦЕССЕ РАБОТЫ

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ В процессе гликолиза в основном используется внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови. Она постепенно расщепляется до молочной кислоты с участием многих ферментов. Большинство ферментов гликолиза локализовано в саркоплазме МВ. Ферменты фосфорилаза и гексокиназа, обеспечивающие начальные реакции гликолиза, легко активируются при повышении концентрации АДФ и неорганического фосфата в саркоплазме. Образование активной формы фосфорилазы стимулируется катехоламинами и ионами Са 2+, уровень которых повышается при мышечном сокращении. Активация гидролиза способствует снижению концентрации креатинфосфата в мышцах и накопление АМФ, образующегося в миокиназной реакции ресинтеза АТФ. Процесс гликолиза и гликогенолиза (обобщенная схема): Энергетический баланс гликолиза в случае, когда исходным веществом служит глюкоза, составляет 2 моля АТФ на 1 моль расщепляемых углеводов, агликогенолиза, когда исходным веществом является гликоген мышц – 3 моля АТФ на 1 моль расщепляемого эквивалента.

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ ГЛИКОЛИЗА у хорошо тренированных спортсменов составляет 3, 1 к. Дж. кг-1, у нетренированных людей – 2, 5 к. Дж. кг- 1. мин-1. Максимальная мощность гликолиза ниже, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2 -3 раза выше мощности аэробного процесса. На максимальную мощность этот механизм выходит уже на 20 -30 -й секунде после начала работы, т. е. его скорость развертывания значительно меньше, чем креатинфосфокиназного. К концу 1 -й минуты работы гликолиз становится основным механизмом ресинтеза АТФ. МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ гликолиза, определяемая внутримышечными запасами углеводов и зависящая от резервов буферных систем, стабилизирующих величину внутриклеточного р. Н, обеспечивает поддержание анаэробной работы продолжительностью от 30 секунд до 2 -6 минут. Общее количество энергии у нетренированных людей не превышает 840 Дж. кг-1, что соответствует концентрации молочной кислоты в крови около 13 ммоль. л-1, которая для них является граничной. У спортсменов, которые в процессе тренировки используют физические нагрузки анаэробной гликолитической направленности, лактатная емкость составляет 1760 -2090 Дж. кг-1, что соответствует наличию молочной кислоты в крови в пределах 25 -30 ммоль. л-1. У спортсменов, специализирующихся в видах спорта на выносливость, после выполненной мышечной работы концентрация молочной кислоты в крови не превышает 10 -13 ммоль. л-1 и зависит от содержания быстросокращающихся МВ в скелетных мышцах.

СХЕМА ГЛИКОЛИТИЧЕСКОГО МЕХАНИЗМА РЕСИНТЕЗА АТФ В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Метаболическая эффективность гликолиза оценивается КПД – 0, 35 -0, 52. Это означает, что половина всей выделяемой энергии превращается в тепло и не может быть использована в работе. В результате при гликолитической работе повышается скорость теплопродукции в работающих мышцах и их температура до 41 -42 о С. Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях недостаточного снабжения тканей кислородом. Гликолиз – основной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 сек. до 2, 5 минут (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и. т. д. ) Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой специальной скоростной выносливости организма. Гликолитический путь ресинтеза АТФ сопровождается накоплением молочной кислоты в мышцах, концентрация которой находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения. Молочная кислота в водной среде подвергается диссоциации на ионы и вызывает изменение концентрации водородных ионов и величины р. Н внутриклеточной среды: Н 2 О СН 3 -СНОН-СООН < сн 3 -снон-соо- + н+ молочная к-та ион молочной кислоты(лактат)

Образование молочной кислоты в процессе гликолиза в зависимости от продолжительности упражнения

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Умеренный сдвиг р. Н в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное энергообразование. Значительное изменение р. Н среды в мышцах от 7, 1 в состоянии покоя до 6, 5 при изнеможении угнетает ферменты, регулирующие скорость гликолиза и сокращение мышц При значении р. Н 6, 4 прекращается расщепление гликогена, что вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления. Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопровождается изменением осмотического давления. Вода из межклеточной среды поступает внутрь МВ, вызывая их набухание, это приводит к сдавливанию нервных окончаний и возникновении болевых ощущений в мышцах. Молочная кислота диффундирует через клеточные мембраны по градиенту концентрации и поступает из работающих мышц в кровь. Максимальное накопление молочной кислоты в крови - через 5 -7 минут после работы. Молочная кислота взаимодействует с бикарбонатной системой крови, что приводит к образованию «неметаболического» избытка СО 2

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО 2 в крови способствует активации дыхательного центра, поэтому при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и доставка кислорода к работающим мышцам. Значительное накопление молочной кислоты, появление избыточного СО 2, изменение р. Н и гипервентиляция легких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживается при увеличении интенсивности выполняемого упражнения более 50% максимальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки – ПОРОГ АНАЭРОБНОГО ОБМЕНА (ПАНО) или порог лактата (ПЛ). У многих спортсменов ПАНО соответствует уровню молочной кислоты – 2 -4 ммоль. л-1. С ростом степени тренированности на выносливость порог лактата увеличивается, т. е. наступает при более интенсивной работе. Величина ПАНО является важным показателем эффективности процессов энергообразования в мышцах, интенсивности тренирующих нагрузок, роста степени тренированности, который широко используется при биохимическом контроле функционального состояния спортсмена.

Изменение концентрации лактата в крови после заплыва на 200 м с заданной скоростью у пловцов в течение многомесячной тренировки.

МИОКИНАЗНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ МИОКИНАЗНАЯ (аденилаткиназная) реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. Она заключается в переносе макроэргической фосфатной группы с одной молекулы АДФ на другую с образованием АТФ: миокиназа АТФ + АДФ <----- АТФ + АМФ Это возникает при выраженном мышечном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорость расщепления АТФ. Миокиназную реакцию можно рассматривать как «аварийный механизм» , обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда другие пути ресинтеза уже невозможны. Увеличение концентрации АМФ в саркоплазме в результате миокиназной реакции оказывает активирующее действие на ферменты гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и скорость анаэробного ресинтеза АТФ. Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко обратима и может быть использована для поддержания постоянного уровня АТФ в мышцах при изменении скорости образования и использования АТФ. Появление избытка АТФ в клетке быстро устраняется обратимой миокиназной реакцией.

АЭРОБНАЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает около 90% общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях мышц. Механизм аэробного окисления питательных веществ – «окислительное фосфорилирование» В качестве субстрата аэробного окисления используется глюкоза, высшие жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма. Все эти вещества постепенно превращаются в единое вещество - ацетил-Ко. А, который далее окисляется в цикле лимонной кислоты до СО 2 и Н 2 О с участием многочисленных окислительных ферментов и вдыхаемого кислорода. Энергия окисления накапливается в восстановленной форме переносчиков водорода НАДН 2 и ФАДН 2, которые передают высокоэнергетические электроны по дыхательной цепи на вдыхаемый кислород, а протоны водорода создают на мембране митохондрий протонный градиент (Н+), который является движущей силой для генерирования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. Когда разница протонного градиента достигает величины 200 м. В, протоны движутся через мембрану митохондрий и взаимодействуют с кислородом с образованием Н 2 О. Энергия движения Р+ аккумулируется в молекулы АТФ при их синтезе из АДФ и Н 3 РО 4 высокоспецифическим ферментом АТФ-синтетазой.

АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Скорость образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от следующих факторов: 1. Соотношения АТФ/АДФ. При отсутствии в клетке АДФ синтез АТФ не происходит. 2. Количества кислорода в клетке и эффективности его использования. 3. Активности многочисленных окислительных ферментов. 4. Количества систем дыхательных ферментов в митохондриях. 5. Целостности мембран митохондрий. 6. Количества митохондрий в клетке. 7. Концентрации гормонов, ионов Са 2+ и других регуляторных процессов аэробного окисления веществ.

Схема аэробного ресинтеза АТФ, включающего процессы анаэробного превращения (I) и аэробного окисление – тканевое дыхание (II)

АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ Углеводы являются более эффективным «топливом» по сравнению с жирами, так как на их окисление требуется на 12% меньше кислорода в расчете на молекулу синтезированной АТФ. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень длительную работу. В марафонском беге за счет гликогена работа мышц продолжается 80 минут. Остальное количество энергии образуется за счет окисления жирных кислот. Жирные кислоты содержат большое количество энергии – важно развивать способность организма спортсмена к более ранней их мобилизации для энергообеспечения работы. Рекомендуется периодически использовать в тренировке аэробные нагрузки – бег на сверхдлинные дистанции (по 30 -40 км и более). МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ аэробного механизма наименьшая - 1, 2 к. Дж. кг-1 и в равной степени зависит от скорости поступления и скорости утилизации О 2 в клетках. Мощность аэробного энергообразования оценивается по МПК, достигнутого при выполнении мышечной работы. У спортсмена МПК – в среднем 5, 5 -: л. мин-1. У неспортсменов -2, 5 -3, 5 л. мин-1. МПК в расчете на 1 кг массы тела: у неспортсменов – 40 -45 мл. кг-1, у спортсменов, занимающихся видами спорта на выносливость – 80 -90 мл. кг-1. Максимальная мощность аэробного процесса достигается на 2 -3 й минуте неинтенсивной работы у спортсменов и на 4 -5 й минуте у неспортсменов. Наиболее интенсивно процессы аэробного энергообразования протекают в медленносокращающихся МВ.

АЭРОБНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕСИНТЕЗА АТФ МЕТАБОЛИЧЕСКАЯ ЕМКОСТЬ аэробного механизма практически безгранична, так как имеются большие запасы энергетических источников, дающих большое количество ресинтезируемой АТФ. При окислении 1 молекулы глюкозы в аэробных условиях образуется 38 молекул АТФ, тогда как в анаэробных – только 2 АТФ С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 ---- 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 38 АТФ При окислении высших жирных кислот, например пальмитиновой, образуется еще больше энергии: С 6 Н 32 О 2 + 23 О 2 -- 16 СО 2 + 146 Н 2 О + 130 АТФ ЭФФЕКТИВНОСТЬ энергообразования этого механизма также высокая и составляет 50%. Определяется она по ПАНО: у нетренированных людей ПАНО наступает при потреблении кислорода 50% от уровня VО 2 max, а у высокотренированных на выносливость – при 80 -90% МПК. Аэробный механизм энергообразования является основным при длительной работе большой и умеренной мощности: беге на дистанции 5000 и 10000 м, марафонском беге на 25000 м, велогонках, плавании на 800 и 1500 м, ьеге на коньках на 5000 и 10000 м. Аэробный механизм является биохимической основой общей выносливости.

Последовательность и вклад механизмов анаэробного и аэробного энергообразования в энергетику различных упражнений

БЛАГОДАРЮ За ВНИМАНИЕ