Энергетический обмен у гетеротрофов Гликолиз и его значение

Энергетический обмен у гетеротрофов. Гликолиз и его значение. Домашнее задание: § 21 – по учебнику А. В. Теремова, записи в тетради - выучить.

Метаболизм Анаболизм Пластический обмен Ассимиляция Катаболизм Энергетический обмен Диссимиляция

Глюкоза - основной и наиболее универсальный источник энергии для обеспечения метаболических процессов

Гликоген и крахмал - основные формы запасания глюкозы.

1 Крахмальные зерна различных видов растений: А - картофель; Б - пшеница; В - овес; Г - рис; Д - кукуруза; Е гречиха. 1 - простое крахмальное зерно, 2 - сложное, 3 - полусложное. Включения гликогена (1) в клетках печени. Окраска кармином с докраской ядер гематоксилином

Этапы энергетического обмена: 1. Подготовительный 2. Бескислородный 3. Кислородное расщепление

Подготовительный этап: Углеводы глюкоза Белки аминокислоты Липиды глицерин + жирные кислоты

Анаболизм Белки Липиды Катаболизм аминокислоты СО 2, Н 2 О, NH 3 глицерин + жирные кислоты Углеводы глюкоза СО 2, Н 2 О

Взаимосвязь анаболизма и катаболизма: Метаболизм Анаболизм АТФ Катаболизм

АТФ

АТФ АДФ + Н 3 РО 4+Q АМФ + Н 3 РО 4+Q

Этапы энергетического обмена: 1. Подготовительный 2. Бескислородный 3. Кислородное расщепление

Бескислородный этап С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 + 2 НАД+ 2 С 3 Н 4 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О + 2 НАД·Н 2 никотинамидаденин динуклеотида При этом образуется 200 к. Дж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 к. Дж запасается в форме 2 моль АТФ:

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О 2 в клетке. Если О 2 нет, происходит анаэробное брожение (дыхание), причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта: I. 2 С 3 Н 4 О 3 2 СО 2 + 2 СН 3 СОН (уксусный альдегид) II. 2 СН 3 СОН + 2 НАД·Н 2 2 С 2 Н 5 ОН + 2 НАД+

У животных и некоторых бактерий при недостатке О 2 происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты: 2 С 3 Н 4 О 3 + 2 НАД·Н 2 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 НАД+

Энергия 60% выделяется в виде тепла 40% идет на синтез АТФ

Гликолиз http: //en. wikipedia. org/wiki/File: Glycolysis. svg

http: //ww. thesgc. org/structures/structure_ description/2 NZT/w

Этапы энергетического обмена: 1. Подготовительный 2. Бескислородный 3. Кислородное расщепление

Третий этап. Кислородное расщепление • Гидролиз • Аэробное дыхание

Помимо глюкозы в гликолиз могут поступать и другие моносахара. Остатки глюкозы, из которых построены гликоген и крахмал, превращаются в глюкозо-6 -фосфат под действием гликогенфосфорилазы или фосфорилазы крахмала и фосфоглюкомутазы. Другие гексозы, а именно фруктоза, манноза и галактоза также фосфорилируются и превращаются в промежуточные продукты гликолиза.

Основную часть энергии эукариотическая клетка получает при полном расщеплении органических веществ до неорганических. Этот процесс идет только в присутствии кислорода. Поэтому его называют аэробным дыханием или просто дыханием. Оно происходит в митохондриях - клеточных органеллах, имеющих две мембраны: внешнюю и внутреннюю. Внутренняя мембрана окружает матрикс (от лат. mater - основа), именно в нем сосредоточены ферменты, осуществляющие расщепление, в результате которого образуются углекислый газ, протоны и электроны. Электроны поступают в цепь переноса электронов - специальный комплекс белков, встроенных во внутреннюю мембрану. Перемещаясь по этой цепи, электроны постепенно теряют энергию и заканчивают свой путь, присоединяясь к молекулярному кислороду. Энергия электронов используется белками цепи переноса электронов для того, чтобы перекачивать протоны через внутреннюю мембрану. В межмембранном пространстве создается высокая концентрация протонов. Протоны по электрохимическому градиенту устремляются через специальный белок-переносчик в матрикс, и при этом производят работу по образованию молекул АТФ. В матриксе протоны встречаются с кислородом и образуются молекулы воды.

Клеточное дыхание включает три стадии: 1) окислительное образование ацетил-Со. А из пирувата, жирных кислот и аминокислот; 2) расщепление ацетильных остатков в цикле лимонной кислоты, в результате которого образуются СО 2 и атомы водорода; 3) перенос электронов на молекулярный кислород, сопряженный с окислительным фосфорилированием AДФ до АТФ.

Цикл Кребса

Цикл Кребса щавелевоуксусная лимонная изолимонная яблочная фумаровая кетоглутаровая янтарная

Дыхательная цепь и окислительное фосфорелирование NADH и FADH 2, образовавшиеся при гликолизе, окислении жирных кислот и в цикле трикарбоновых кислот, представляют собою богатые энергией молекулы, поскольку каждая из них содержит пару электронов с высоким потенциалом переноса. При переносе этих электронов на молекулярный кислород высвобождается большое количество энергии. Высвободившаяся энергия может быть использована для генерирования АТФ. Окислительное фосфорилирование - это процесс образования АТФ, сопряженного с транспортом электронов по цепи переносчиков от NADH или FADH 2 к 02 У аэробных организмов этот процесс служит главным источником АТФ. Так, окислительное фосфорилирование обеспечивает генерирование 36 молекул АТФ из 38, образующихся в процессе полного окисления глюкозы до СО 2 и Н 2 О.

Окислительное фосфорилирование осуществляется дыхательными ансамблями, локализованными во внутренней мембране митохондрий. Цикл трикарбоновых кислот и путь окисления жирных кислот, поставляющие большую часть NADH и FADH 2, осуществляются в прилежащем митохондриальном матриксе. Схема строения митохондрии. 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 - кристы; 4 – матрикс; 5 – митохондриальные рибосомы

Матрикс митохондрий имеет тонкозернистое гомогенное строение, в нем иногда выявляются тонкие собранные в клубок нити (около 2 -3 нм) и гранулы около 15 -20 нм. Теперь стало известно, что нити матрикса митохондрий представляют собой молекулы ДНК в составе митохондриального нуклеоида, а мелкие гранулы митохондриальные рибосомы. Хондриом – это совокупность всех митохондрий в одной клетке. Различные формы хондриома: а – разрозненные митохондрии, б - группа митохондрий в клетках сетчатки, в - митохондрильный ретикулум одноклеточной водоросли хлореллы

Строение и работа митохондрий а – митохондрии, б- ультраструктура митохондрий, общая схема функционирования митохондрий: при переносе электронов в цепи окисления в межмембранном пространстве накапливаются протоны и при достижении определенного потенциала (- 0, 224 в) возвращаются в матрикс; энергия этого потенциала тратится на синтез АТФ.

Структурная организация компонентов дыхательной цепи и схема связывания энергии в молекулах АТФ на мембранах митохондрий. Каждый комплекс (I, III, IV) образован многими белками. Белок цитохром с (обозначено с) в окисленном состоянии образует соединение с комплексом III, а в восстановленном – с комплексом IV. Внутренняя мембрана митохондрий содержит комплекс II – фермент, окисляющий анион янтарной кислоты убихиноном.

Главная дыхательная цепь в митохондриях начинается от NAD-зависимых дегидрогеназ (NAD-Q-редуктаз). Электроны переносятся от NADH к О 2 через ряд переносчиков: флавины, железо-серные комплексы, хиноны и гемы. Эти переносчики электронов, за простетическими группами белков. исключением хинонов, являются

Первая реакция состоит в окислении NADH под действием NADH-Q редуктазы, ферментом, состоящим, по меньшей мере, из шестнадцати полипептидных цепей. Два электрона переносятся от NADH на флавинмонолуклеотид (FMN), простетическую группу фермента, с образованием ее восстановленной формы FMNH 2 NADH + Н+ + FMN+ → FMNH 2 + NAD+.

С FMNH 2 электроны переносятся затем на ряд железо-серных комплексов (сокращенно Fe-S), играющих роль второй простетической группы в молекуле NADH-Q-редуктазы. От железо-серных центров NADH-Q-peдуктазы электроны переносятся далее на кофермент Q, который называют также убихиноном из-за его повсеместного распространения (ubiquitous) в биологических системах. Структура кофермента Q сходна со структурой витаминов К и Е. Близкую структуру имеет и пластохинон, находящийся в хлоропластах. Кофермент Q-единственный переносчик электронов в дыхательной цепи, который не связан прочно с белком и не присоединен к нему ковалентно. Кофермент Q действительно служит высокомобильным переносчиком электронов между флавопротеинами и цитохромами цепи переноса электронов.

Переносчиками электронов между QH 2 и О 2 помимо одного Fe-S-белка служат все цитохромы. Цитохром - это переносящий электроны белок, молекула которого содержит в качестве простетической группы гем. В ходе переноса электронов атом железа находится то в восстановленной ферроформе (+2), то в окисленной ферриформе (+3). Группа гема, подобно Fe-S-центру, переносит только один электрон в отличие от NADH, флавина и кофермента Q, переносящих по два электрона. Таким образом, молекула QH 2, восстановленной формы хинона, переносит свои два обладающие высоким потенциалом электрона на две молекулы цитохрома b, следующего члена цепи переноса электронов.

В качестве промежуточного продукта при этих реакциях переноса электронов, возможно, образуется свободный радикал семихинона (обозначенный QH). В цепи переноса электронов на участке от QH 2 до О 2 располагаются пять цитохромов. Цитохромы b и с1 наряду с Fe-S-белком являются компонентами QH 2 -цumoхром -с - редуктазного комплекса. Цитохром с переносит электроны от этого комплекса оксидазному комплексу, содержащему цитохромы а и а 3. к цитохром-с- Окислительно-восстановительный потенциал (сродство к электронам, или окислительная способность) этих цитохромов возрастает в последовательности.

Электроны переносятся к ацитохромному компоненту комплекса и затем к цитохрому а 3, содержащему медь. При транспорте электронов от цитохрома а 3 к молеулярному кислороду атом меди существует то в окисленной (+ 2), то в восстановленной (+1) форме. Образование воды - процесс, связанный с переносом четырех электронов, тогда как группы гема являются переносчиками одного электрона.

Условия: • • Участие ферментов Участие молекул-переносчиков Наличие кислорода Целостность митохондриальных мембран •

Стадии аэробного дыхания: 1) Окислительное декарбоксилирование 2) Цикл Кребса 3) Электронтранспортная цепь

С 6 Н 12 О 6 Глюкоза 2 С 3 Н 4 О 3 ПВК 2 С 3 Н 6 О 3 Молочная кислота С 3 Н 4 О 3 + Ко. А + НАД СО 2 + Ацетил-Ко. А + НАД*Н 2

Цикл Кребса:

Электронтранспортная цепь В митохондриях

Кислородное расщепление: 2 С 3 Н 4 О 3 + 6 О 2 + 36 АДФ+36 Н 3 РО 4 = 6 СО 2 +6 Н 2 О + 36 АТФ+36 H 2 О

Суммарное уравнение: 1. С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4= 2 С 3 Н 4 О 3 + 2 АТФ+2 Н 2 О 2. 2 С 3 Н 4 О 3 +6 О 2 +36 АДФ+36 Н 3 РО 4 = 6 СО 2+36 АТФ+42 Н 2 О _______________

Суммарное уравнение: С 6 Н 12 О 6+6 О 2+38 АДФ+38 Н 3 РО 4 = 6 СО 2 + 38 АТФ + 44 Н 2 О

Решение задач Задача 1 В процессе диссимиляции произошло расщепление 7 моль глюкозы, из которых полному (кислородному) расщеплению подверглось только 2 моль глюкозы. Определите, сколько: а) моль молочной кислоты и углекислого газа при этом образовалось; б) моль АТФ при этом образовалось; в) энергии и в какой форме аккумулировано в этих молекулах АТФ; г) моль кислорода израсходовано на полное окисление 2 моль глюкозы. Решение. 1. Из 7 моль С 6 Н 12 О 6 2 моль подверглись полному расщеплению, а 5 моль (7 – 2 = 5 моль) неполному. 2. Составляем уравнение реакции неполного расщепления (гликолиза) : а) С 6 Н 12 О 6 (1 моль) + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ → 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О; б) 5 С 6 Н 12 О 6 + 5 × 2 Н 3 РО 4 + 5 × 2 АДФ = 5 × 2 С 3 Н 6 О 3 + 5 × 2 АТФ + 5 × 2 Н 2 О. 3. Составляем суммарное уравнение полного расщепления С 6 Н 12 О 6: а) С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 + 38 Н 3 РО 4 + 38 АДФ → 6 СО 2↑ + 38 АТФ + 6 Н 2 О + 38 Н 2 О; б) 2 С 6 Н 12 О 6 + 2× 6 О 2 + 2× 38 Н 3 РО 4 + 2× 38 АДФ = 2× 6 СО 2 + 2× 38 АТФ + 2 × 44 Н 2 О. 4. Суммируем число молекул АТФ из уравнений 2 б и 3 б: 10 АТФ + 76 АТФ = 86 АТФ.

5. Определяем количество энергии в 86 молекулах (моль) АТФ: 86 × 40 к. Дж = 3440 к. Дж. Ответ: а) 10 моль молочной кислоты, 12 моль СО 2; б) 86 моль АТФ; в) 3440 к. Дж энергии аккумулировано в макроэргических связях АТФ; г) 12 моль О 2.

Задача 2 При беге со средней скоростью мышцы ног расходуют 24 к. Дж энергии за 1 мин. Определите: а) сколько всего глюкозы (в г) израсходуют мышцы ног за 25 мин бега, если кислород доставляется к мышцам в количестве, достаточном для полного окисления глюкозы; б) накапливается ли в мышцах молочная кислота? Решение. 1. За 25 мин бега расход энергии в мышцах составит 24 к. Дж × 25 = 600 к. Дж. 2. Такое количество энергии могут выделить 600 к. Дж/40 к. Дж = 15 моль АТФ. 3. Масса 1 моль С 6 Н 12 О 6 равна 180 г (Mr = 180). С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 + 38 АДФ + 38 Н 3 РО 4 → 6 СО 2 + 38 АДФ + 44 Н 2 О. X 180 г Ответ: а) для образования 15 моль АТФ в мышцах ног должно окислиться 71 г глюкозы; б) молочная кислота в мышцах не накапливается, так как при достаточном количестве кислорода она полностью окисляется до СО 2 и Н 2 О, и утомление не наступает.

Задача 3 В результате диссимиляции в клетках образовалось 5 моль молочной кислоты и 27 моль углекислого газа. Определите: а) сколько всего молей глюкозы израсходовано; б) сколько из них подверглось только неполному и сколько полному расщеплению; в) сколько АТФ при этом синтезировано и сколько энергии аккумулировано; г) сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся молочной кислоты. Задача 4 При окислении 4 моль глюкозы дрожжами при недостатке кислорода образовалось 6 моль СО 2 Какие продукты помимо них образовались? Задача 5 К лизату мышечных клеток добавили 4 моль глюкозы, которая была окислена при недостатке кислорода. В результате выделилось 6 моль СО 2. Какие еще продукты и в каком количестве были выделены?

Задача 3 Сколько кислорода по объему пойдет на полное окисление до СО 2 и Н 2 О 45 г глюкозы в клетках головного мозга при активной работе? Сколько энергии при этом образуется, если тепловой эффект равен +2800 к. Дж? Решение. Составим уравнение полного окисления глюкозы: Ответ: объем О 2 – 33, 6 л; количество энергии – 700 к. Дж.

ТЕМА «ФОТОСИНТЕЗ» Задача 1 Сколько глюкозы (в г) образуется в процессе фотосинтеза из 2 моль углекислого газа? Какой объем кислорода при этом выделяется в атмосферу? Решение. Составим суммарное уравнение фотосинтеза: